Стебель, особенности морфологии и функции. Формирование анатомической структуры стебля. Камбий, его развитие, строение. Образование вторичных проводящих тканей

Стебель – осевой ортотропный орган неограниченного роста, нарастающий обычно верхушкой. Стебель несёт листья, развив-ся экзогенно, и характеризуется отриц-м геотропизмом. Стебли представ­лены большим разнообразием по структуре: от стеблей деревьев, сильно дифференцированных (ствол, ветвь, побег), до более однородных травяни­стых стеблей-побегов и несколько видоизмененных вроде цветоножек, цве­толожа, филлокладий и т.п. Функции стебля: Стебель - связующее звено между двумя полюсами растения: листьями (воздушное питание — фотосинтез) и корнями (почвенное пита­ние). В стебле происходит непрерывный транзит: а) пластических веществ (в основном нисходящий ток) и б) воды и растворенных минеральных солей и микроэлементов (в основном восходящий ток).

Ветвление стебля обусловливает развитие мощной ассимиляционной поверхности листьев и ориентировку растения по отношению к свету (Дихотомич-е: точка роста раздваивается, в результате чего от самой верхушки оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые в свою очередь раздваиваются. Моноподиальное: главный стебель, развивающийся из зародыша семени, сохраняет все время точку роста, за счет которой и нара­стает ось растения. главная ось - моноподий имеет неограниченный верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго, третьего и т. д. порядков. При этом часто наблюдается уменьшение длины боковых осей в терминальном направлении. Ель - Picea. Симподиальное: точка роста главной оси расте­ния рано перестает функционировать (нарастать). Продолжает главную ось боковая ветвь (ось второго порядка), конус нарастания которой функ­ционирует ограниченно, и основной стебель продолжает боковая ветвь третьего порядка и т.д. Таким образом, главная ось растения не монолитна, как в предыдущем случае, а состоит из целой серии осей первого, второго, третьего и т.д. порядков. Груша, липа. Ложнодихотомическое: не составляет особого типа, а является вариантом симподиального. Здесь также ежегодно отмирает верхушечная почка. Здесь одновременно развив-ся 2 супротивно пазушные почки. Конус нарастания не раздваивается, а отмирает. Каштан).

Во многих случаях стебель служит вместилищем запасных веществ. Стебель может быть органом вегетативного размножения.

Развитие побега. Структура побега в онтогенезе растения складывается очень рано. Уже в покоящемся зрелом семени заложены в виде зачатков основные органы растения: зачаточный корешок, стебель (гипокотиль) и почка. В высоту стебель растет своей верхушкой, которую называют точкой роста, или конусом нарастания. Новые листья и почки - будущие ветви - образуются в процессе развития конуса нарастания. Меристема конусов, нарастания относится к типу апикальных.

В точках роста цветковых растений поверхностные слои мери­стемы отличаются от внутренних характером деления клеток. Клетки наружных слоев, образующие при делении перегородки перпендикулярно поверхности (антиклинально), получили название туники. Внутренние слои клеток конуса делятся по всем направлениям и называются корпусом. Таким образом, деление клеток в слоях туники увеличивает поверхность точки роста, а клеток корпуса - ее объем. Число слоев туники у различных растений различно. У некото­рых хвойных, например пихты, в самом наружном слое клетки делятся как перпендикулярно, так и параллельно поверхности. У ряда однодольных, у многих водных растений, реже у двудоль­ных туника представлена всего одним слоем клеток. Например, у пшеницы, элодеи, лука-порея, норичника шишковатого, в поч­ке кочана капусты туника двухслойная; у сирени, георгины - трехслойная, а у калины - четырехслойная. Образование зачатков листьев начинается большей частью во внутренних слоях туники. Благодаря периклинальным делениям клеток туники по сторонам точки роста более или менее близко к ее вершине возникают в виде бугорков зачатки листьев. Первичное стр-е стебля слагается в рез-те дифференц-я тканей, обр-х из меристематических кл-к конуса нарастания. Под эпидермой нах-ся первичн-я кора, сост-я из неск-х рядов паренхиматических кл-к. наружн. Слои первичной коры превр-ся в колленхиму - луб (опора), часто здесь закл-ся склеренхима. Самый внутр. слой перв. коры стебля обр-т эндодерму, к-ки кот. сод-т много крахмала. Внутрь от эндодермы расп-ся центр. цилиндр – стела. Наружная часть его – перицикл. Сердцевина заним-т центр. часть цилиндра. Паренхимные кл-ки её вытянутые. Сердцевина соед-ся с перв. корой первичными сердцевинными лучами, сост-ми из паренх-х кл-к. Провод. пучки развив-ся из прокамбия, кот. распол-н под конусом нарастания. При перв. стр-нии стебля ксилема сост. из прото- и метаксилемы, а флоэма – из прото- и метафлоэмы. Первыми сосудами оказ-ся спиральные и кольчатые. Кс. обращена к внутр. части стебля, а фл. кнаружи. Центр. цилиндр стебля связан с листьями лист. следами, с ветками - веточн. следами.

Вторичн. стр-е стебля. Втор. утолщ-е связано с увеличивающимся кажд. год притоком продуктов ассимиляции. Во вторичном строении стебля различают два основных типа, различие между которыми заложено еще вверхушке побега, в конусе на­растания.

Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.

1. Пучковое строение (кирказон-тип) характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Пер­вичное строение у них пучковое. Пучковый камбий возникает из прокам­бия и образует в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной кси­лемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводя­щими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому и при вторичном строении, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, сохраняется пучковое строение. У двудольных растений в отли­чие от однодольных проводящие пучки в стебле располагаются в один ряд по кругу.

2. Переходное строение (подсолнечник-тип) наблюдается у растений, стебель которых в первичном строении так же, как и в первом типе, имеет пучковое строе­ние. Различия проявляются в деятельности камбия. Вторичную флоэму и вторичную ксилему формирует не только пучковый камбий, но и меж­пучковый камбий. Это приводит к появлению новых проводящих пучков, расположенных между прежними. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. При переходном строении четко проявляются разли­чия между первичным (пучковым) и вторичным (непучковым) строениями стебля.

3. Непучковое строение (липа-тип) (сплошное) возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания (на поперечном срезе эта меристема имеет кольцеобразный или пря­моугольный характер). Заложившись, он откладывает элементы прото- и метаксилемы внутрь стебля и прото- и метафлоэмы — к поверхности стебля. Поэтому при первичном и вторичном строении стебля элементы флоэмы и ксилемы располагаются полыми цилиндрами. Различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены.

Камбий. Клетки камбия имеют характерную форму. Это сильно вытянутые, узкие четырехгранные призматические клетки с двускатными или одно­скатными поперечными стенками. Радиальные стенки клеток камбия толще тангентальных и имеют круглые первичные поры, которые по­том на образовавшихся из камбия элементах ксилемы развиваются в окаймленные поры, а во флоэме - в ситовидные пластинки. Длина клетки превышает ее ширину. Средняя длина камбиальной клетки у двудольных равна 0,6 мм, а у голосемен­ных - 3,6 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки умень­шается. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное поло­жение. Число и размеры вакуолей зависят от сезона; весной их больше и они крупнее. Деление клеток камбия происходит большей частью в тангентальном направлении. Камбий энергично развивается весной. Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательно­сти в отношении откладывания элементов ксилемы и флоэмы. Ксилемные элементы откладываются значительно чаще и в большем количестве, поэтому масса стебля состоит преиму­щественно из древесины. Одна клетка флоэмы возникает после образования нескольких клеток ксилемы. Это приводит к тому, что на флоэмную часть приходится сравнительно узкий пояс периферии стеб­ля, а почти весь мощный объем ствола выполнен ксилемой.