Отдел Голосеменные1. Классификация. Отдел голосеменные включает 6 классов: 1) семенные папоротники (вымершая группа), 2) беннеттитовые (вымершая группа), 3) саговниковые = цикадовые, 4) гинкговые, 5) гнетовые, 6) хвойные. Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. 2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Современные голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами (всего 2 рода). Нередко достигают огромных размеров. Например, секвойя гигантская (ее возраст достигает 3.5тыс. лет). Секвойя гигантская является рекордсменом по массе среди всех живущих на Земле растений. Рекордсменом по высоте среди всех растений является дугласова пихта. Некоторые виды голосеменных – небольшие кустарники, например, представители рода эфедра. Следует обратить особое внимание на сильное варьирование листьев по числу, размеру и их строению у разных видов голосеменных. В большинстве случаев морфология листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить порядок, семейство, а иногда – и род растения. Проводящая система стебля голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных групп отдела имеются настоящие сосуды. 3. Размножение. Доминирует бесполое поколение – спорофит (само растение). На спорофите развиваются спорангии двух типов: микроспорангии (в них созревают микроспоры) и мегаспорангии (в них созревают мегаспоры). Микроспорангии располагаются на микроспорофиллах, мегаспорангии – на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных отличаются внешним видом, размерами и строением. У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы – собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. Ось – это более или менее укороченный спороносный побег. У большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят только из микроспорофиллов или мегаспорофиллов. Строение стробилов у голосеменных очень разнообразно. Они могут быть одиночными, но чаще всего они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Микроспоры, созревающие в микроспорангиях, дают начало крайне редуцированному мужскому гаметофиту, помещающемуся в пыльцевом зерне. Мегаспоры, созревающие в мегаспорангиях, дают начало редуцированному женскому гаметофиту, помещающемуся в семязачатке. Женский гаметофит не порывает связи с материнским растением (спорофитом). Семязачатки располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов (отсюда название отдела – голосеменные). Семязачаток – видоизмененный мегаспорангий, называемый нуцеллусом. Он окружен особыми покровами – интегументами. Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит. На нем развивается женская гамета – яйцеклетка. Пыльцевые зерна (мужской гаметофит) при созревании разносятся ветром и, достигнув семязачатка, прорастают пыльцевой трубкой. Мужская гамета из пыльцевого зерна проходит в пыльцевую трубку, затем достигает яйцеклетки и осуществляет оплодотворение. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит – зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, защищают зародыш и питательные вещества семени. Семена при созревании отделяются от материнского растения и прорастают, попав на почву. При благоприятных условиях зародыш освобождается от сковывающей его семенной кожуры, укореняется и спорофит начинает самостоятельную жизнь. Детальное описание цикла развития голосеменных на примере сосны обыкновенной. В мае на спорофите (самом растении) образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек – стробилов. Каждая шишка состоит из оси с микроспорофиллами. На их нижней стороне находятся по 2 микроспорангия – пыльцевых мешка. В п. мешках образуются микроспороциты, которые затем делятся мейозом с образованием микроспор (процесс микроспорогенеза). Затем внутри каждой микроспоры в результате двух митотических делений образуются две вегетативные клетки и одна антеридиальная клетка. Вегетативные клетки вскоре отмирают, а антеридиальная делится митозом. В результате образуются две клетки: генеративная (маленькая) и клетка пыльцевой трубки (крупная). Затем генеративная клетка делится митозом с образованием стерильной клетки (клетка-ножка) и сперматогенной. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум спермиям. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно. Женская шишка – собрание мегастробилов. Женские шишки образуются на концах побегов текущего года. Молодая женская шишка красноватого цвета, состоит из стержня и плотно прилегающих к нему чешуй. Чешуя двух типов: наружная (кроющая) и внутренняя (семенная). Семенные чешуйки – это видоизмененный мегастробил. Обе чешуи срастаются друг с другом. На них формируются два семязачатка. Семязачаток несет мегаспорангий - нуцеллус, окруженный интегументом. На верхушке интегумент не срастается. Остается узкий канал – пыльцевход = микропиле. В нуцеллусе возникает мегаспороцит, который после деления мейозом дает 4 мегаспоры. 3 из них дегенерируют. Четвертая мегаспора – функциональная увеличивается, ее ядро несколько раз делится. После этого в цитоплазме функциональной мегаспоры образуется большая вакуоль, а образовавшиеся несколько ядер размещаются в постенном слое цитоплазмы. Затем вокруг каждого ядра обособляются клеточные оболочки. Из этих образовавшихся клеток развивается эндосперм будущего семени. На его верхушке формируются яйцеклетки. В начале лета семенные чешуи в шишке несколько раздвигаются. В промежутки между чешуями попадает пыльца, доставляемая ветром. Она задерживается около микропиле нуцеллуса. Микропиле выделяет «опылительную жидкость». Пыльцевые зерна погружаются в нее и прорастают в нуцеллус пыльцевой трубкой. Пыльцевая трубка подходит к яйцеклетке, разрывается и освобождает два спермия. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой с образованием зиготы, второй погибает. Из зиготы развивается зародыш, окруженный покровами семени. Закрывшиеся к этому времени женские шишки продолжают рост, становятся деревянистыми. После созревания семян чешуйки шишек вновь расходятся и семена высыпаются. Из них вырастают молодые спорофиты.
Биологическое значение семенного размножения. Семя – особый орган размножения и расселения семенных растений, содержащий зародыш с запасом питательных веществ, окруженный плотным покровом. Протоплазма клеток в зрелом семени максимально обезвожена, что делает ее устойчивой к воздействию очень низких температур (не замерзает) или высоких температур (не закипает). Благодаря этому семя является наиболее совершенным зачатком растений. В связи с этим семенные растения приобрели преимущества в борьбе за существование в процессе эволюции. Биологические преимущества семенного размножения. 1) Половой процесс происходит независимо от наличия капельно-жидкой воды. Благодаря этому оказалось возможным скрытое расположение яйцеклеток, что дает им надежную защиту. Кроме того, половые органы формируются не у поверхности почвы, как у всех споровых растений, а высоко над землей. Это создает условия для рассеивания семян. 2) Формирование зародыша полностью заканчивается на материнском растении, за счет его питательных веществ и под его защитой. 3) Семя содержит запас питательных веществ, обеспечивающих первые этапы жизни зародыша вне материнского растения. 4) Зародыш находится в состоянии покоя и защищен покровами семени.
4. Распространение голосеменных. По всему земному шару. В умеренных широтах северного полушария голосеменные образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой. 5. Значение в природе и жизни человека. В природе – источники кислорода на Земле, участие в общем круговороте веществ в природе. Многие хвойные играют значительную роль в растительном покрове земного шара, образуя леса. Выделяемые ими эфирные масла очищают воздух. Для человека. Представители класса Саговниковых (тропические растения) очень декоративны, поэтому популярны у садоводов всех стран. Один из наиболее холодостойких видов – саговник поникающий – выращивают у нас на Черноморском побережье. Листья некоторых саговниковых используют в цветочных композициях. В тропических странах используют в пищу семена и молодые листья некоторых саговниковых. Единственный представитель класса гинкговых – гинкго двулопастный (дерево) – живет только в Китае. Его семена используют в пищу, а листья – в медицине. Гинкго очень устойчивы к промышленному задымлению воздуха, поэтому их используют для озеленения улиц Китая. Древесину представителей многих хвойных используют в качестве строительного материала. Благодаря длинным волокнам древесина сосновых используется в целлюлозно-бумажной промышленности. Высокая декоративность большинства хвойных используется в парковых посадках. Из коры пихты добывают ценный пихтовый бальзам (используют в медицине). Из пихтовых веток получают эфирное масло. Задание: Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей голосеменных – сосны обыкновенной. Империя Клеточные организмы (Cellulata) Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota) Царство Растения (Plantes = Vegetabilia) Отдел Голосемянные (Pinophyta = Gymnospermae) Класс Хвойные (Pinopsida) Порядок Сосновые (Pinales) Семейство Сосновые (Pinaceae) Род сосна (Pinus) Вид сосна обыкновенная (P. sylvestris) 1 – побег спорофита с шишками (2n); а – мужская шишка; б – молодая женская шишка; в – 1-годичная женская шишка; г – 2-годичная женская шишка; 2 – мужская шишка; а – микроспорофилл; б – микроспорангий; 3, 4 – продольный разрез микроспорангия; э – эндотеций; эп – эпидермис; вс – выстилающий слой; м – тетрада спор среди делящихся материнских клеток микроспор; 5, 6 – некоторые стадии мейоза материнской клетки микроспор; 7 – тетрада микроспор (n); 8 – микроспора; а – экзина; б – интина; в – воздушный мешок; 9-16 – прорастание микроспоры; рк – проталлиальные клетки; ак – антеридиальные клетки; вг – вегетативное ядро; н – клетка-ножка; сп – спермагенная клетка; 17 – молодая женская шишка; к – кроющие чешуи; с – семенные чешуи; 18 – семенная чешуйка с семязачатками; 19 – продольный срез семенной чешуйки; нц – нуцеллус; и – интегумент; пк – пыльцевая камера; с – семенная чешуя; к – кроющая чешуя; 20, 21 – развитие нуцеллуса в семязачатке; нц – нуцеллус; 21, 22 – появление интегументов; 23 – выделение археспориальной клетки = материнской клетки мегаспор; 24, 25 – мейотическое деление материнской клетки мегаспор с образованием 4-х клеток - мегаспор; мг – мегаспоры; 26 – редукция трех мегаспор; функционирующая – одна (n); 27 – продольный разрез семязачатка; и – интегумент; пт – пыльцевая трубка; нц – нуцеллус; ар – архегоний; эд – эндосперм; 28 – семя (2n); и – интегумент; с – семядоли; тр – точка роста зародыша; пс – подсемядольное колено; эд – эндосперм; к – корешок; нц – нуцеллус; пд – подвесок; 29 – семенная чешуйка зрелой шишки с двумя семенами; 30, 31 – прорастание семени; с – семядоли; ск – семенная кожура; гпк – гипокотиль; бк – боковые корни; гк – главный корень.
Вводные пояснения. Отдел Цветковые = Покрытосеменные. 1. Классификация. Отдел цветковые делят на 2 класса – двудольные и однодольные. Это огромная, процветающая в настоящее время группа, по объему (насчитывает 250 тыс. видов) превосходит все современные группы высших растений, вместе взятые. Основные различия представителей двудольных и однодольных растений
2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Поражают разнообразием жизненных форм. Среди них: одно- и многолетние травы, кустарники и деревья. Размеры – от 100 м (автсралийские эвкалипты) до 1-1.5 мм (вольфия бескорневая). Среди цветковых – самые долгоживущие растений. Например, мамонтово дерево – его возраст до 12000 лет. Цветковые отличаются совершенством организации. Все преимущества высших растений достигают у них наивысшего развития. Так, наивысшего развития достигают механические ткани (склеренхимные волокна), которые объединены вместе с проводящими тканями в систему сосудисто-волокнистых пучков – стелу. При этом площадь соприкосновения проводящих элементов с остальными тканями очень высокая. У цветковых самая совершенная система обеспечения водой – имеются настоящие сосуды, что позволяет обеспечивать растения влагой даже в условиях ее недостатка в почве. Более того, проводящая система дополняется эффективными покровными тканями (эпидермой и перидермой) и устьичным аппаратом. У цветковых самая высокая эффективность фотосинтеза. Листовой аппарат имеет большую поверхность и при наличии достаточного количества влаги и минеральных веществ располагается многоярусно. При этом нижние ярусы адаптированы к низкому освещению. Совершенна и внутренняя структура листа. Мезофилл, дифференцированный на столбчатую и губчатую паренхимы, пронизан густой сетью проводящих пучков, обеспечивающих снабжение водой и отток синтезированных веществ. Высокого совершенства достигает корневая система. Она может проникать в почву на большую глубину (до 10 м. и более). Поверхность корней покрыта корневыми волосками. Это обеспечивает лучшее поглощение минеральных веществ и воды из почвы. Большую роль в жизни цветковых играют симбиотические взаимоотношения с микоризными грибами и бактериями. Это повышает снабжение растений минеральными веществами. 3. Размножение. В цикле развития цветковых преобладает спорофит (само растение). На нем развивается специализированный орган размножения – цветок. Цветок – видоизмененный побег с микро- и мегаспорангиями. Микроспорангии у цветковых – тычинки, в которых формируется пыльца. Сначала в пыльнике путем мейотического деления его образовательной ткани формируются микроспоры. Затем каждая микроспора делится митотически с образованием двух клеток: вегетативной и генеративной. Причем, после образования эти клетки не расходятся, а находятся под общей оболочкой микроспоры. Микроспора преобразуется в пыльцевое зерно – редуцированный мужской гаметофит. Затем генеративная клетка в пыльцевом зерне делится с образованием двух мужских гамет – спермиев. Мегаспорангий образуется в семязачатке. Семязачаток находится в расширенной части пестика – завязи. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса и окружающих его одного или двух покровов – интегументов. Интегументы не полностью покрывают нуцеллус. Они образуют канал – микропиле. В нуцеллусе развивается мегаспороцит, который после мейотического деления образует 4 мегаспоры. Три из них отмирают. В оставшейся функциональной мегаспоре в результате нескольких делений ее ядра образуются 8 ядер. Их наличие в мегаспоре говорит о том, что она превратилась в зародышевый мешок – редуцированный женский гаметофит. Два ядра из 8 сливаются в нем вторичного ядра зародышевого мешка. Остальные 6 ядер: 3 (среди них яйцеклетка и 2 синергиды) располагаются около микропиле, 3 других (антиподы) располагаются на противоположной стороне зародышевого мешка. После созревания мужских спермиев и женских яйцеклеток начинается опыление. Созревшие пыльники вскрываются и из них высыпается пыльца. Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Прилипает к нему и прорастает пыльцевой трубкой в тканях столбика пестика. Пыльцевая трубка дорастает до микропиле семязачатка, попадает в зародышевый мешок, разрывается, и из нее выходят спермии. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой – с центральным ядром зародышевого мешка. Такое одновременное слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого – с центральным ядром зародышевого мешка называется двойным оплодотворением. Оно впервые было описано Навашиным в 1898 г. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота – первая клетка нового спорофита, дающая зародыш, из оплодотворенного центрального ядра развивается участок запасающей ткани семени – эндосперм. Стенки завязи пестика после оплодотворения разрастаются с образованием плода с семенем. После окончательного формирования зародыша и отделения семени от материнского растения, а также после периода стратификации (покоя) из зародыша в благоприятных условиях формируется проросток. Помимо полового размножения, у цветковых развито вегетативное размножение – образование корневищ, луковиц. Корневых отпрысков, порослевое возобновление у деревьев и пр. 4. Распространение. Благодаря исключительной экологической пластичности цветковые освоили широчайший спектр местообитаний, составляя основную массу растительного вещества биосферы. Цветковые растут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, арктических и аридных пустынях, на солончаках, морских побережьях и пр. У цветковых наиболее развита стратегия патиентности (выносливости к экстремальным условиям) и эксплерентности (способности к быстрому заселению незанятых местообитаний, что позволяет им играть роль «ремонтной бригады» природы, восстанавливая внезапно нарушенную растительность). 5. Значение в природе и жизни человека. Цветковые – главные продуценты биосферы (кислород, биомасса – гумус). Все овощные, зерновые, плодовые и технические культуры, которые издавна использует человек, - относятся к отделу цветковые. Многие цветковые человек культивирует как декоративные растения. Многие древесные человек использует в качестве строительного материала. Из плодов, семян, листьев и корней многих цветковых изготавливают лекарственные препараты. Некоторые виды цветковых растений человек выращивает на корм скоту.
Задание: Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей покрытосеменных – яблони домашней. Империя Клеточные организмы (Cellulata) Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota) Царство Растения (Plantes = Vegetabilia) Отдел Цветковые или Покрытосемянные (Magnoliophyta или Angiospermae) Класс Двудольные (Magnoliopsida = Dicotyledones) Порядок Розоцветные (Rosales) Семейство Розоцветные (Rosaceae) Род яблоня (Malus) Вид яблоня домашняя (M. domestica)
1 – взрослый спорофит (2n); 2 – обоеполый цветок; 3 – пыльник (= микроспорофилл), рассеивающий микроспоры; 4 – завязь (= видоизмененный мегаспорофилл – плодолистик) с одним семязачатком и одной мегаспорой; мс – мегаспора (n); сз – семязачаток; н – нуцеллус; и – интегументы; 5 – пыльцевое зерно, в котором микроспора формирует 2-ядерный молодой мужской гаметофит (n); гя – генеративное ядро; вя – вегетативное ядро; 6 – образование зрелого мужского гаметофита (пыльцевой трубки) и двух мужских гамет – спермиев с параллельным формированием зрелого женского гаметофита (зародышевого мешка) с яйцеклеткой и центральным диплоидным ядром (n); пт – пыльцевая трубка; с – спермии; сн – синергиды; я – яйцеклетка; ця – центральное ядро; а – антиподы; 7 – проникновение спермиев в зародышевый мешок с последующим слиянием одного из них с яйцеклеткой, а второго с центральным ядром (двойное оплодотворение); 8 – плод с семенами (2n); 9 – зрелое семя; 10 – разрез семени с зародышем и окружающим его триплоидным эндоспермом (развивающимся из оплодотворенного центрального ядра); 11 – проросток (2n).
|
