Строение клетки

Особенностью растительных клеток является плотная оболочка, в которой заключено внутреннее содержимое. В содержимом клетки различают живое вещество - протопласт - и неживые внутриклеточные включения - производные протопласта, которые являются продуктами его жизнедеятельности и составляют парапласт клетки.

Протопласт. Наиболее важной составной частью клетки является её живое содержимое, получившее название протопласта. Этот термин был предложен в 1880 г. И. Ганштейном для обозначения всей живой массы клетки. Несмотря на большие успехи, достигнутые в области цитологии, до настоящего времени отсутствует полное единство взглядов в отношении некоторых внутриклеточных структур. Это в значительной степени относится к пониманию роли и особенно происхождения комцонентов протопласта, обычно называемых его органоидами, или органеллами. Ещё в 1890 г. Р. Альтман высказал предположение (поддержанное А. Шимпером), что появление в клетке пластид и митохондрий объясняется внедрением в неё в качестве внутриклеточных паразитов простейших одноклеточных организмов - водорослей и бактерий, утративших в дальнейшем в значительной степени свою автономию, но сохранивших морфологические и функциональные особенности. Эти представления склонны разделять и некоторые современные учёные, основываясь уже на новейших данных - содержании в хлоропластах и митохондриях нуклеиновых кислот, а также на способности их к активному перемещению и делению. Хотя данная гипотеза не лишена интереса, необходимо отметить, что, несмотря на некоторую автономию этих компонентов протопласта их физиологическая деятельность, несомненно, контролируется ядерными генами клетки.

Существует и прямо противоположная точка зрения, согласно которой основными клеточными органоидами признаются только цитоплазма и ядро, а все остальные живые части клетки рассматриваются в качестве структурных элементов цитоплазмы, которые образовались вследствие разграничения её внутренними мембранами на отдельные, функционально и морфологически обособленные участки. Иногда к двум главным органоидам клетки причисляют и третий - пластиды.

 

Составные части растительной клетки:

I. Протопласт (совокупность орга­ноидов):

Цитоплазма (Плазмалемма, Гиалоплазма, Тонопласт), Эндоплазматическая сеть (Гладкая, Гранулированная), Рибосомы, Сферосомы, Лизосомы, Митохондрии, Комплекс Гольджи, Микротрубочки, Ядро (Нуклеоплазма, Ядрышко, Хромосомы, Оболочка), Пластиды (Хлоропласты, Хромопласты, Лейкопласты)

II. Парапласт (производные прото­пласта):

Оболочка (Первичная, Вторичная), Включения оформленные и жидкие (Запасные питательные вещества, Физиологически актив­ные вещества, Катаболиты).

 

Наконец, ряд исследователей считает, что в образовании структурных элементов клетки могут участвовать не только внутренние мембраны, но и поверхностная мембрана цитоплазмы.

Принимая во внимание морфологические особенности и своеобразную ультраструктуру всех компонентов протопласта, а также их высокую функциональную специфичность, мы будем рассматривать их в качестве самостоятельных органоидов клетки (что соответствует более распространённым взглядам в этой области), не касаясь подробностей их происхождения, в котором до настоящего времени многое остаётся неясным и требует дальнейшего изучения.

Общая характеристика. В состав протопласта входят следующие клеточные органоиды (рис. 3): цитоплазма, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, ядро, пластиды, комплекс Гольджи, сферосомы, лизосомы, микротрубочки. Каждый органоид клетки приспособлен к выполнению определённой жизненно важной функции и играет специфическую роль в метаболизме (обмене веществ) клетки. Органоиды клетки отличаются весьма сложным и специфическим строением, но в основе своего строения все они имеют сходные структурные элементы - мембраны, гранулы и фибриллы. Кроме того, внутри органоидов обычно находится матрикс - бесструктурное основное вещество, чаще полужидкой консистенции, которое окружает структурные элементы.

Мембраны представляют собой тончайшие (около 12 нм) липопротеидные плёнки, состоящие из жироподобных веществ (лнпидов) и белков (протеидов). Элементарная клеточная мембрана имеет трёхслойное строение. Наружный и внутрений слои состоят из молекул белка, расположенных в один ряд; средний слой образован двумя рядами молекул липидов. Белковые молекулы придают мембранам механическую прочность и эластичность, образуя густую сеть, молекулы липидов полярны, вследствие чего располагаются правильными рядами, в которых заряженные полюса обращены в сторону белковых молекул (рис. 4).

Мембраны являются характерной особенностью всего протопласта и значительно увеличивают общую деятельную поверхность каждого органоида и всей клетки в целом. Различают наружные мембраны, которые окружают органоиды клетки с поверхности, и внутренние, разделяющие их полость на отдельные участки. В этих участках могут одновременно и независимо друг от друга протекать различные биохимические процессы. Наружные и внутренние мембраны свойственны всем органоидам клетки, за исключением рибосом, а также ядра, в котором ещё не обнаружены внутренние мембраны. Элементарная мембрана является универсальной структурой, присущей клеткам всех типов, и играет важную роль в строении клеточных органоидов и в осуществлении их физиологических функций.

Благодаря особенностям своего молекулярного строения элементарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (полупроницаемостью), которая может меняться в зависимости от специфики обмена веществ и состояния клетки. Важнейшей функцией мембраны является регуляция обменных реакций между клеткой и окружающей её средой, что обеспечивает поступление и выделение самых разнообразных веществ.

Помимо мембран, структурной основой большинства органоидов клетки являются гранулы, имеющие шаровидную форму, и фибриллы, которые представляют собой тончайшие нити различной длины.

Цитоплазма. В конце XVIII в. в клетках растений было обнаружено слизистое содержимое, долгое время считавшееся бесструктурным. Научное название "протоплазма" ему было дано лишь в 1839 г. чешским учёным Я. Пуркине. В настоящее время более употребительным стал термин "цитоплазма".

Цитоплазма является обязательной составной частью любой клетки. В ней осуществляются сложнейшие биохимические реакции и физиологические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности организма.

Цитоплазма представляет собой полужидкое, прозрачное, бесцветное вещество, хорошо преломляющее свет. В молодой клетке она занимает всю полость, но затем вследствие более быстрого роста клеточной оболочки в цитоплазме появляются небольшие пространства - вакуоли, которые постепенно увеличиваются и в старых клетках обычно сливаются в одну крупную центральную вакуоль. В таких клетках цитоплазма образует только узкий постенный слой. В вакуолях скапливаются жидкие продукты обмена веществ клетки в виде клеточного сока. Цитоплазма отделена от клеточной оболочки и от вакуоли поверхностными мембранами. Мембрана, граничащая с оболочкой, получила название плазмалеммы, или эктопласта. Плазмалемма часто имеет волнистые контуры, а иногда образует складки, вдающиеся в клетку в виде узких канальцев. В плазмалемме имеются мельчайшие поры, через которые проходят ионы и молекулы определённой величины. На ней имеются ферменты, расщепляющие различные вещества. Плазмалемма участвует также в защитной функции, управляет проницаемостью клетки - поглощением и выделением веществ. Путём впячивания наружной мембраны внутрь цитоплазмы происходит как бы заглатывание капелек жидкости, окружающей клетку. Это явление получило название пиноцитоза. Таким способом клетка может поглощать высокомолекулярные соединения, проникновение которых иным путём затруднено. Плазмалемма тесно связана с оболочкой и внутренним содержимым клетки. Толщина плазмалеммы составляет около 7,5 нм.

Мембрана, окружающая вакуоль, называется тонопластом. Тонопласту, как и плазмалемме, присуща избирательная проницаемость и способность к активному проведению различных веществ.

Среднюю часть цитоплазмы, заключённую между поверхностными мембранами, обычно называют мезоплазмой. В мезоплазме различают основное бесструктурное вещество - матрикс, или гиалоплазму, - и находящиеся в нём структурные элементы в виде внутренних мембран и гранул.

Цитоплазма находится в постоянном движении, однако оно совершается очень медленно и при обычных условиях почти незаметно. Под действием некоторых раздражителей (повышенной температуры, химических веществ) движение цитоплазмы ускоряется, и его можно увидеть в обычный световой микроскоп. Различают 2 основных вида движения цитоплазмы - вращательное (круговое) и струйчатое. Вращательное движение характерно для клеток с большой центральной вакуолью, вокруг которой передвигается постенный слой цитоплазмы. В клетках некоторых водных растений (элодеи, валлиснерии) оно совершается со скоростью 1...2 мм/с. Струйчатое движение присуще клеткам с несколькими вакуолями, разделеёными тонкими участками цитоплазмы, которая движется отдельными струйками в различных направлениях (рис. 5). Существуют также фонтанирующее и колебательное движения. Фонтанирующее движение является промежуточным между круговым и струйчатым. Его можно наблюдать в клетках корневых волосков водокраса и некоторых других водных растений. При колебательном движении мелкие частицы цитоплазмы плавно скользят в одном направлении. Это наиболее простой вид движения цитоплазмы, наблюдаемый в клетках водорослей - спирогиры, клостериума и др. Предполагают, что из него возникли все остальные, более упорядоченные виды движения. Движение цитоплазмы является одним из её жизненных свойств. Оно способствует лучшей транспортировке разнообразных веществ, обеспечивает аэрацию клетки и тесно связано со всеми внутриклеточными процессами.

Жизненно важным свойством цитоплазмы является также полупроницаемость её поверхностных мембран, регулирующая поступление в клетку и выделение из неё различных веществ.

Цитоплазма клетки не изолирована. Она сообщается с цитоплазмой соседних клеток посредством тончайших нитей - плазмодесм, которые переходят из одной клетки в другую через поры клеточной оболочки.

По своим физико-химическим свойствам цитоплазма яяляется сложной системой гидрофильных коллоидов.

Коллоиды представляют собой дисперсную систему, в которой одно вещество сильно раздроблено и распределено в другом веществе в виде более или менее мелких частиц.

Коллоидные частицы цитоплазмы обладают способностью набухать, и она обычно представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преобладанием воды. При отдаче воды цитоплазма переходит в гель. Подобные переходы цитоплазмы из одного состояния в другое происходят в связи с различным физиологическим состоянием клеток растений. Например, затвердевание цитоплазмы наблюдается при созревании семян, разжижение - при их прорастании. Совокупность множества коллоидных частиц создаёт огромную общую поверхность цитоплазмы, что способствует осуществлению в ней разнообразных физико-химических процессов. При неблагоприятных условиях, например при высокой температуре (выше 60° С), цитоплазма свёртывается, т. е. происходит необратимая коагуляция взвешенных частиц и выпадение их в виде осадка. Такое же явление наблюдается и при замораживании цитоплазмы, однако в этом случае коагуляция обычно является обратимой. При низком содержании воды, например в семенах, цитоплазма может выдерживать повышение температуры до 100° С.

Цитоплазма обладает вязкостью, т. е. способностью принимать различную форму, и эластичностью, благодаря которой она после деформации возвращается к исходному состоянию.

Химический состав цитоплазмы очень сложен. В него входят углерод, кислород, водород, азот, калий, кальций, сера, фосфор и другие элементы.

Главнейшими веществами, из которых состоит цитоплазма, являются сложные органические соединения - белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в ней содержатся углеводы, минеральные вещества и вода.

В среднем в цитоплазме содержится (в процентах): воды - до 80, белков - 12, липидов - 5, нуклеиновых кислот - 2, углеводов - 2. Среди этих веществ решающая биологическая роль принадлежит белкам.

Белки образуются из более простых органических соединений - аминокислот и амидов. Из известных в настоящее время аминокислот только 20 являются мономерами белка. Группируясь в различных сочетаниях и располагаясь в разной последовательности, эти аминокислоты входят в состав белковых молекул в очень большом количестве. Поэтому молекулы белка весьма разнообразны и отличаются гигантскими размерами. Так, молекулярная масса фермента рибонуклеазы достигает 15 тыс., белка кукурузы - 50 тыс., белка сои - 480 тыс. и т. д. В состав цитоплазмы, как и всех других органоидов клетки, входят сложные белки, или протеиды, которые называются также конституционными белками.

Протеиды представляют собой продукты соединения белков с веществами небелковой природы - липидами, углеводами, нуклеиновыми кислотами - и встречаются в виде липопротеидов, гликопротеидов, нуклеопротеидов и т. п. Липиды представляют собой большую группу разнообразных жироподобных веществ, общим свойством которых является их нерастворимость в воде. Они растворяются только в органических растворителях - эфире, хлороформе и т. п. К липидам относятся жиры, масла, воск, а также различные более сложные соединения, из которых особое биологическое значение имеют фосфолипиды, содержащие фосфор. Фосфолипиды входят в состав мембран и других структурных элементов клетки.

В сочетании с липидами белки образуют сложный липопротеидный комплекс, составляющий до 85% сухого вещества цитоплазмы.

Из нуклеиновых кислот в цитоплазме обычно содержится небольшое количество рибонуклеиновой кислоты (РНК). Химический состав цитоплазмы не является постоянным и может изменяться в зависимости от типа клетки, её физиологического состояния и от особенностей окружающей среды.

Эндоплазматическая сеть. С помощью электронного микроскопа К. Р. Портер и его сотрудники в 1945 г. обнаружили в гиалоплазме клетки систему взаимосвязанных мембран, образующих канальцы, пузырьки и цистерны, заполненные жидким содержимым (рис. 6). Эта система мембран получила название эндоплазматической сети. Она пронизывает гиалоплазму во всех направлениях и связана как морфологически, так и функционально с поверхностными мембранами цитоплазмы и ядра, а также со всеми остальными органоидами клетки и вакуолями. Это способствует обмену веществ между внешней средой и протопластом клетки, а также между его отдельными органоидами. Каналы эндоплазматической сети вместе с цитоплазмой проникают из одной клетки в другую, следовательно, эндоплазматическая сеть организма является непрерывной.

Благодаря большой мембранной поверхности эндоплазматическая сеть обладает повышенной физиологической активностью. На её мембранах имеются многочисленные ферменты, участвующие в различных биохимических процессах.

Различают 2 типа эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулированную). На мембранах гладкой сети образуются различные вещества небелковой природы (жиры, углеводы и др.). На мембранах шероховатой сети расположены мельчайшие гранулы - рибосомы, при участии которых здесь осуществляется синтез белков. По каналам эндоплазматической сети передвигаются различные продукты обмена веществ.

Степень развития эндоплазматической сети, как и форма её канальцев и цистерн, непостоянны, они варьируют в зависимости от типа и состояния клетки. Имеются наблюдения, свидетельствующие о том, что эндоплазматическая сеть может выполнять функции митохондрий, если они почему-либо прекращают свою деятельность.

Рибосомы. Эти органоиды были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1953 г. Г. Паладом, Ф. Шестрандом и др. Большой вклад в изучение строения и функций рибосом внес советский ученый А. С. Спирин. Рибосомы представляют собой мельчайшие шаровидные или слегка уплощённые тельца диаметром около 15 нм. Особенностью их строения является желобок, который делит их на большую и малую субъединицы. Обычно рибосомы прикрепляются к внутриклеточным мембранам большой субъединицей, причём желобок располагается параллельно мембране. Мембранное строение в рибосомах не выявлено. Рибосомы свободно лежат в гиалоплазме, а также в большом количестве прикрепляются к наружным поверхностям мембран эндоплазматической сети и ядра. Они часто образуют комплексы в виде розеток или спиралей. Такие комплексы из 5...70 рибосом называются полирибосомами.

Химический состав рибосом различных организмов очень сходен и характеризуется содержанием белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые присутствуют в рибосомах примерно в равном количестве и тесно переплетаются внутри обеих субъединиц. В рибосомах осуществляется важнейшая функция клетки - биосинтез белка. Рибосомы, связанные с эндоплазматической сетью, функционируют более активно, чем рибосомы, свободно лежащие в цитоплазме. Синтез белка может идти не только в изолированных рибосомах, но осуществляется также комплексами рибосом, функционирующими упорядоченно и согласованно.

Митохондрии. Это наиболее мелкие органоиды клетки из видимых в световой микроскоп. Они были впервые обнаружены В. Флеммингом и Р. Альтманом в конце XIX в., но их функции и ультраструктура детально изучены лишь в середине XX в. Г. Паладом и другими исследователями с помощью электронной микроскопии.

Термин "митохондрии", как и малоупотребительный в настоящее время "хондриосомы", был предложен в конце XIX в. К. Бенда, которому принадлежит первое подробное описание этого органоида. В растительных клетках они впервые были обнаружены Ф. Мевесом в 1904 г. Митохондрии погружены в цитоплазму и имеют шаровидную или продолговатую форму. Длина их составляет около 1500 нм, диаметр - около 500 нм. Количество митохондрий в клетке варьирует от 50 до 5000, в среднем их обычно содержится несколько сотен. Митохондрии имеют оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран, пространство между которыми заполнено водянистой жидкостью. От внутренней мембраны в полость митохондрии, содержащую полужидкий матрикс, вдаются выступы - кристы, значительно увеличивающие её общую активную поверхность.

Кристы могут быть в виде пластинок или трубочек, простые или разветвлённые (рис. 7), иногда они имеют булавовидную форму. В растительных клетках чаще встречаются митохондрии с трубчатыми кристами.

Митохондрии обычно тесно связаны с участками эндоплазматической сети и наружной ядерной мембраной, что способствует обмену веществ между митохондриями, цитоплазмой и ядром. В состав митохондрий входят белки, фосфолипиды, РНК, ферменты и витамины. Митохондрии меняют своё положение в клетке, увлекаемые токами цитоплазмы, а также благодаря активному перемещению. Они могут размножаться простым делением. Функция митохондрий состоит в осуществлении окислительных процессов и в освобождении потенциальной энергии, заключенной в питательных веществах. В митохондриях накапливается энергетически богатое вещество - аденозинтрифосфат (АТФ), которое является конечным продуктом ряда сложнейших реакций.

АТФ представляет собой главный источник энергии, за счёт которой осуществляется вся жизнедеятельность клетки. Молекулы АТФ играют роль своеобразного биологического аккумулятора энергии. Из этого соединения энергия легко высвобождается и используется для различных физиологических процессов. АТФ доставляет энергию, необходимую для движения клетки, для синтеза разнообразных органических соединений, для всасывания и выделения клеткой различных веществ и т. п.

Комплекс, или аппарат, Гольджи (диктиосомы). Этот органоид был обнаружен в животных клетках в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи и в течение продолжительного времени считался их характерной особенностью в отличие от клеток растений. Однако применение электронного микроскопа позволило в 1957 г. К. Р. Портеру, Р. Бюва и др. выявить подобные образования и в растительных клетках, где их часто называют диктиосомами.

Комплекс Гольджи имеет мембранную структуру и состоит из трёх компонентов: плоских мешочков, или цистерн, расположенных параллельно; связанных с ними трубочек, образующих густую сеть, и пузырьков, которые замыкают концы трубочек (рис. 8). Количество пузырьков зависит от состояния клетки и возрастает по мере увеличения её активности. Для многих растительных клеток характерно более сильное развитие цистерн.

Комплекс Гольджи отличается большим разнообразием форм и изменяется в процессе онтогенеза клетки, причём в молодых клетках он представлен в значительно большем количестве, чем в старых. Обычно он соединён с эндоплазматической сетью, а также часто располагается около ядра. Функцией комплекса Гольджи является накопление в цистернах, а затем выведение из клетки (секреция) таких веществ, как вода, сахара, эфирные масла, слизи и др. Часто с его помощью удаляются из клеток продукты распада. Комплекс Гольджи участвует в синтезе углеводов, формировании клеточной ооолочки и новых участков плазмалеммы, а также играет важную роль в образовании вакуолей.

Клеточное ядро. В качестве постоянной структуры растительных клеток ядро было впервые описано в 1831 г. Р. Броуном. Оно является обязательной составной частью протопласта (за исключением некоторых низших растений - отдельных видов бактерий, сине-зелёных водорослей, в клетках которых ядро присутствует в распылённом состоянии в виде частиц ядерного вещества). Применение электронного микроскопа и специальных красителей позволило установить наличие ядра у большинства бактерий, считавшихся до недавнего времени лишёнными настоящих ядер. Растительные клетки обычно содержат одно ядро, но у низших растений (грибов, водорослей) клетки бывают часто двухъядерными и многоядерными. Ядро всегда погружено в цитоплазму, и положение его в клетке меняется в зависимости от возраста и строения клетки: в молодых клетках ядро занимает центральное положение, в более старых клетках, имеющих одну крупную вакуоль, оно находится в постенном слое цитоплазмы около оболочки.

Ядро обладает способностью к активному движению и передвигается к наиболее деятельным участкам клетки. В некоторых клетках оно постоянно совершает маятникообразные, или колебательные, движения.

Ядро является самым крупным органоидом клетки, размеры его колеблются от 0,5 мкм у некоторых грибов до 1,5 мм и более у представителей семейства цикадовых. Чаще всего клеточные ядра имеют размер 5...25 мкм.

Форма ядра чаще шаровидная или слегка вытянутая, однако нередко оно приобретает амебовидную или разветвленную форму. Такая форма значительно увеличивает поверхность ядра, что способствует более интенсивному взаимодействию между ядром и цитоплазмой.

Ядро клетки обладает очень сложной внутренней структурой, которая, как и его форма, не остаётся постоянной, а изменяется в процессе жизнедеятельности клетки. Как и цитоплазма, оно представляет собой систему коллоидов, но более плотной и вязкой консистенции. Оно не смешивается с цитоплазмой и не растворяется в ней.

По химическому составу ядро отличается от цитоплазмы тем, что содержит особые белки - нуклеопротеиды, т. е. сложные соединения нуклеиновых кислот с белками, которые, кроме углерода, водорода, кислорода, азота и серы, содержат фосфор. В состав ядра входят также вода, липиды и минеральные соли, преимущественно кальция и магния.

Нуклеиновые кислоты получили свое название от латинского слова нуклеус - ядро. Они были открыты в 1869 г. немецким ученым Ф. Мишером, выделившим их из ядер клеток животных. Однако наиболее интересные данные, касающиеся строения молекул, свойств и биологической роли нуклеиновых кислот, были получены лишь в начале 50-х годов XX в.

Различают 2 основных типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и рибонуклеиновую кислоту (РНК). Из растений ДНК была впервые выделена А. Н. Белозёрским в 1936 г.

Нуклеиновые кислоты являются полимерами и состоят из большого количества мономеров, называемых нуклеотидами. Каждый нуклеотид содержит 3 составные части: углевод (остаток сахара), фосфорную кислоту и азотистое основание. Нуклеотиды способны образовывать длинные цепи, соединяясь друг с другом в различной последовательности.

Строение молекулы ДНК было расшифровано Д. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. Она представляет собой двойную спираль, в которой основу продольных нитей составляют углевод (сахар дезоксирибоза) и фосфорная кислота. Продольные нити соединены между собой попарно расположенными азотистыми основаниями (рис. 9). В состав молекулы ДНК входят 4 азотистых основания - аденин, тимин, гуанин и цитозин, но их количество и возможность разнообразных комбинаций огромны. 1ак, например, участок НК фага содержит около 200 тыс. нуклеотидов. Для ДНК характерны самые крупные из известных сейчас молекул, её молекулярная масса в некоторых вирусах достигает 150 млн.

Молекулы ДНК отличаются одна от другой порядком чередования нуклеотидов. Их определённое сочетание обусловливает порядок расположения аминокислот в белке и является генетическим кодом. Количество нуклеотидов и их последовательность строго специфичны и отражают особенности белковых молекул, характерные для данного организма.

Молекула ДНК обладает особым, только ей присущим свойством - способностью к самоудвоению, или редупликации (репликации). Сущность редупликации состоит в том, что при опредёленных условиях нити двойной спирали ДНК разъединяются, и каждая достраивает утраченную спираль из имеющихся в клетке свободных нуклеотидов. Способность ДНК к редупликации лежит в основе размножения всех организмов и обусловливает передачу наследственных особенностей последующим поколениям.

Количество ДНК в ядре строго постоянно для каждого вида организмов.

Молекула РНК не имеет двойной спирали, нить её значительно короче, чем нити ДНК. Она состоит из 4...6 нуклеотидов и отличается гораздо меньшей молекулярной массой. Вместо тимина в состав молекулы РНК входит урацил, углевод представлен сахаром рибозой. Количество РНК может варьировать в зависимости от состояния клетки и интенсивности синтеза белка. Известно 3 вида РНК: информационная, транспортная и рибосомная, причём все они синтезируются при обязательном участии молекулы ДНК.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хромосом, ядерного сока и одного или нескольких ядрышек. Мембраны внутри ядра не обнаружены.

Ядерная оболочка очень тонка. Она состоит из двух поверхностных мембран - наружной и внутренней, которые расположены на некотором расстоянии одна от другой, образуя околоядерное пространство. Наружная мембрана снабжена порами и выростами, соединяющимися с эндоплазматической сетью, что свидетельствует о тесном контакте между ядром и цитоплазмой и имеет большое значение в жизнедеятельности клетки. К наружной ядерной мембране часто прикрепляются рибосомы, придавая ей шероховатость. Оболочка ядра не является его постоянной составной частью. В неделящемся ядре она выражена чётко, но в процессе деления ядерная оболочка исчезает и формируется вновь при образовании дочерних ядер.

Хромосомы являются главной составной частью ядра. В неделящемся ядре хромосомы выражены менее резко, чем при делении, когда они хорошо видны в обычный световой микроскоп. Это давало основание считать, что хромосомы в делящемся ядре каждый раз возникают заново. Однако благодаря применению электронных и фазово-контрастных микроскопов было установлено, что хромосомы являются обязательным и постоянным компонентом ядра независимо от физиологического состояния клетки.

Хромосомы состоят из особого вещества - хроматина, который представляет собой нуклеопротеид, т. е. соединение белка и нуклеиновых кислот, находящихся примерно в равном количестве.

Вся ядерная ДНК локализована в хроматине. Хромосомы были впервые описаны в 1875 г. Э. Страсбургером, установившим, что при делении ядра в нём всегда появляются характерные нитевидные структуры. Своё название они получили благодаря способности интенсивно окрашиваться основными красителями. Форма хромосом разнообразна - продолговатая, изогнутая, шаровидная. Каждая хромосома состоит из двух длинных, спирально закрученных нитей - хромонем, в состав которых входит ДНК. Хромонемы по всей длине имеют уплотненные участки - хромомеры, которые различаются между собой по величине, форме, содержанию ДНК и расположению на хромонемах, которым они придают определённый рисунок (рис. 10). Поскольку основу строения хромосомы составляет молекула ДНК, вся наследственная информация, закодированная в ней, локализована в хромосомах. При редупликации ДНК происходит самоудвоение каждой хромосомы и образуются 2 хроматиды, которые при делении ядра поровну распределяются между дочерними клетками. Следовательно, передача наследственных признаков одного организма другому осуществляется посредством хромосом.

У подавляющего большинства организмов различают соматические и половые клетки, которые различаются не только по строению и выполняемым функциям, но и по количеству содержащихся в них хромосом. Соматическими называются все клетки, из которых состоит тело организма. В этих клетках все хромосомы присутствуют обычно попарно, т. е. каждый тип хромосомы представлен двумя совершенно одинаковыми (гомологичными) хромосомами, число которых, как и количество ДНК, является определённым и постоянным для вида и сохраняется из поколения в поколение. Набор хромосом, состоящий из нескольких пар гомологичных хромосом, называется двойным, или диплоидным, и обозначается условно 2n.

В половых клетках содержится также строго определённое число хромосом, но в 2 раза меньше, чем в соматических, так как представлены хромосомы в этих клетках не попарно, а одиночно. Набор одиночных хромосом называется одинарным, или гаплоидным, и условно обозначается n. Следовательно, соматические клетки являются, как правило, диплоидными, а половые - всегда гаплоидны.

Диплоидный набор хромосом у разных видов растений весьма различен: у ржи 2n = 14, у мягкой пшеницы 2n = 42, у твёрдой пшеницы 2n = 28 и т. д. В половых клетках ржи n = 7, мягкой пшеницы n = 21, твёрдой пшеницы n = 14.

Изменение числа хромосом, свойственного тому или иному виду растений, может произойти только в результате влияния на клетки каких-либо резких воздействий.

Ядерный сок, или матрикс (нуклеоплазма) - обязательная составная часть ядра. Он представляет собой гомогенную массу более жидкой консистенции, чем погружённые в него структурные элементы. В ядерном соке содержатся разнообразные вещества, среди которых ведущая роль принадлежит различным ферментам.

Ядрышко по сравнению с ядром отличается более плотной консистенцией, чаще всего имеет сферическую форму и располагается в центральной или нижней части ядра. В большинстве случаев в ядре имеется 1 или 2 ядрышка, но бывает и значительно больше, причём количество ядрышек является видовым признаком.

С помощью электронного микроскопа в большинстве ядрышек удаётся различить аморфную,часть - матрикс - и погружённые в него гранулы и фибриллы, толщина которых не превышает 8...10 нм. И гранулы, и фибриллы содержат рибонуклеопротеиды, из которых синтезируются рибосомы. Мембрана, отграничивающая ядрышко от ядра, до настоящего времени не обнаружена. С ядрышком тесно связан расположенный вокруг него хроматин, часто образующий уходящие в ядрышко ответвления. Ядрышко содержит большое количество РНК и белков, являясь центром их синтеза в ядре и участвуя в образовании рибосом. В отличие от хромосом ядрышко в процессе деления клетки растворяется и вновь образуется при формировании дочерних клеток.

Ядро является центральным органоидом клетки, направляющим всю её жизнедеятельность. Оно участвует в образовании поверхностных мембран цитоплазмы и клеточной оболочки, обеспечивает формирование эндоплазматической сети, ему принадлежит ведущая роль в передаче наследственных особенностей организма при делении клеток. Ядро управляет также биосинтезом белка, что осуществляется посредством синтезируемой в нём информационной РНК. Она переходит затем в цитоплазму, где связывается с рибосомами и направляет синтез белковых молекул в соответствии с зашифрованной в ДНК генетической информацией. Аминокислоты, необходимые для синтеза молекул белка, доставляются на рибосомы из цитоплазмы транспортной РНК (рис. 11).

Как показали исследования И. И. Герасимова, проведённые им в 1890 г., безъядерные клетки существовать не могут. Воздействуя на делящиеся клетки водоросли спирогиры низкими температурами, И. И. Герасимов нарушал нормальное течение процесса деления и получал безъядерные и двухъядерные (полиплоидные) клетки. В дальнейшем судьба клеток была совершенно различна. Двухъядерные клетки очень быстро росли, по размеру были вдвое больше обычных клеток и нормально размножались. Безъядерные клетки первое время сохраняли жизнеспособность, но значительно отставали в росте, не были способны к размножению и вскоре погибали.

Пластиды. Эти органоида являются характерной особенностью растительных клеток и отсутствуют только у некоторых примитивных растений: бактерий, слизевиков, грибов. Первое упоминание о пластидах относится к 1676 г. и принадлежит А. Лёвенгуку. В 1882 г. пластиды были подробно описаны А. Шимпером (который дал им их современное название), а затем многими другими исследователями.

Пластиды, как и ядро, всегда погружены в цитоплазму. Размеры их колеблются в пределах от 3 до 12 мкм. В клетках водорослей обычно имеются одиночные пластиды разнообразной формы - звездчатые, пластинчатые, серповидные или в виде спиральных лент. Такие пластиды, как правило, отличаются крупными размерами, нередко занимают всю полость клетки и называются хроматофорами (носителями окраски). У высших растений пластиды значительно мельче и число их в отдельных клетках колеблется от 20 до 100. Пластиды могут размножаться простым делением, которое протекает очень медленно и продолжается обычно несколько дней.

В зависимости от окраски и физиологической функции пластиды подразделяются на хлоропласта, хромопласты и лейкопласты (рис. 12).

Хлоропласты были описаны итальянским ученым А. Компаретти в 1791 г. Они содержат пигмент хлорофилл, который придает им характерную зелёную окраску. Образование хлорофилла может происходить только в присутствии света и при наличии железа, играющего роль катализатора. Растения, выращенные в темноте, имеют бледную окраску и называются этиолированными.

В настоящее время известно 5 форм хлорофилла - а, b, с, d и е, - которые несколько отличаются друг от друга своим химическим составом и оттенком. Более широко распространёны хлорофилл а и хлорофилл b, выделенные в 1902 г. русским ученым М. С. Цветом. Хлорофилл a (C₅₅H₇₂О₅N₄Mg) имеет синий оттенок, он обнаружен у всех зелёных растений, причём содержится в значительно большем количестве, чем все остальные формы хлорофилла. Жёлто-зелёный хлорофилл b (C₅₅H₇₀O₅N₄Mg) присутствует в хлоропластах всех высших растений, но не выявлен у многих водорослей. Другие формы хлорофилла встречаются сравнительно редко. В настоящее время разработан способ получения хлорофилла синтетическим путём в лабораторных условиях.

В хлоропластах присутствует также оранжево-красный пигмент каротин и жёлтый - ксантофилл, которые при обычных условиях незаметны, так как хлорофилл подавляет их проявление. В хлоропластах обнаружено небольшое количество ДНК и РНК.

Хлоропласты чаще всего имеют дисковидную форму. Они способны к активному движению и могут менять свое положение в клетке в зависимости от условий освещения и под влиянием химических, механических или темпера