Общие сведения. Каждое растение представляет собой сложный организм, живое существо, жизнедеятельность которого неразрывно связана с окружающей средой

Каждое растение представляет собой сложный организм, живое существо, жизнедеятельность которого неразрывно связана с окружающей средой. Организм большинства растений расчленён на отдельные части, которые называются органами (корень, стебель, лист и др.). Каждый орган выполняет определённые, свойственные ему функции, и в то же время все органы в своей деятельности взаимосвязаны и тем самым обеспечивают единство растительного организма.

Расчленение тела растения на органы, которые мы видим в настоящее время у высших растений, появилось не сразу. Отдельные органы у растений формировались в процессе длительного исторического развития растительного мира в связи с переходом растений из воды на сушу, с приспособлением их к новым условиям, к наземному образу жизни. Было время, когда растения не имели дифференциации на отдельные органы. Низшие растения (бактерии, водоросли, грибы) как наиболее древние организмы не имеют и теперь расчленения тела на отдельные органы в противоположность высшим растениям.

Появление у высших наземных растений отдельных органов - прогресс в развитии растительного мира на Земле, так как наличие органов обеспечило растениям нормальное развитие в условиях суши. Функции органов неразрывно связаны с особенностями их внешнего и внутреннего строения. Благодаря корням растения получили возможность прикрепляться к почве, сохранять вертикальное положение и потреблять из почвы воду и растворённые в ней минеральные вещества.

Большая поверхность листьев способствует интенсивному протеканию фотосинтеза, газообмена и испарения растениями воды. По стеблю передвигаются растворённые питательные вещества из корней в листья и из листьев в корни. В мире растений встречается большое разнообразие в строении отдельных органов растений.

В зависимости от выполняемых функций органы растений объединяются в 2 большие группы: вегетативные - корень, стебель, лист и все их видоизменения; репродуктивные - цветок, соцветие, плоды и семена (будут рассмотрены ниже, см. раздел "Систематика растений").

При помощи вегетативных органов у растений осуществляются процессы питания (почвенное и воздушное), рост и вегетативное размножение.

Тело всякого высшего растения состоит, как правило, из главной оси, которая несет на себе боковые придатки. У главной оси растения различают 2 резко отличающиеся по своей структуре и функциям части: надземную - стебель и подземную - корень. Корень и стебель являются осевыми органами. К боковым придаткам относятся листья, шипы, волоски и др.

Исторически органы растений появились не все сразу. Сначала возник стебель, затем листья и в последнюю очередь - корень (стебель-лист-корень).

Первичными наземными растениями были псилофиты. Эти вымершие растения представляли собой небольшие, до 3 м высоты, древесные растения, с развитой надземной частью - стеблем без листьев, или они были покрыты вместо настоящих листьев мелкими чешуйками - видоизмененными листьями. Псилофиты не имели ещё корней. В подземной их части были развиты корневища, которые несли ризоиды - одноклеточные выросты, предшественники корней.

У современных высших растений все указанные вегетативные органы заложены уже в зачаточном состоянии в зародыше семени, при прорастании которого сначала появляется корень, затем стебель и, наконец, лист (корень-стебель-лист), т. е. появление органов растения при индивидуальном его развитии происходит в ином порядке, чем появлялись они у растений в историческом прошлом (рис. 48).

 

Корень

Общие сведения. Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Корни появились в то время, когда растения вышли из воды и начали заселять сушу. У низших растений (водорослей, грибов, лишайников) и у некоторых более древних высших растений (мхов) корней нет, их заменяют ризоиды - нитевидные или волосковидные образования, которые внешне напоминают корни, но не имеют такого сложного строения.

Характерными отличительными признаками корня являются: отсутствие на нём цветков, устьиц, листьев или каких-либо их видоизменений. Обычно корень развивается в земле, но бывают исключения. Кончик корня заканчивается корневым чехликом, который никогда не образуется на стебле.

Корень обладает верхушечным ростом, который может протекать безгранично долго, но обычно рост корней в длину рано прекращается ввиду обильного их ветвления. У многих древесных растений рост корней весной начинается до образования листьев. В течение лета рост корней обычно протекает периодически, особенно это хорошо выявлено у древесных растений.

Корень обладает положительным геотропизмом, т. е. он положительно реагирует на земное притяжение, и поэтому растёт, как правило, своей верхушкой вниз - в почву, в отличие от стебля, который характеризуется отрицательным геотропизмом и, следовательно, растёт верхушкой вверх - от почвы. Главный корень отличается отрицательным фототропизмом, т. е. он растёт вниз (в обратную сторону от света). Корень реагирует и на другие факторы окружающей его среды (удобрение, влага, химический состав почвы и др.), поэтому корень растёт неравномерно, часто искривляется и проникает в наиболее благоприятные для его развития слои почвы.

Функции. Корень выполняет следующие функции: 1) при помощи корней растения укрепляются в почве; 2) корни всасывают из почвы воду с растворёнными в ней питательными веществами и снабжают ими растение; 3) корень некоторых растений является местом отложения запасных питательных веществ (свекла, морковь); 4) осуществляет синтез некоторых органических соединений; 5) служит для вегетативного размножения.

В процессе жизнедеятельности корни выделяют в почву различные вещества, основной составной частью которых является углекислый газ, а также различные органические кислоты (яблочную, уксусную), сахара и другие вещества. Выделения корней способствуют растворению содержащихся в почве труднорастворимых веществ и делают их более доступными для растений, а также способствуют развитию в почве микроорганизмов, деятельность которых имеет большое значение в питании растений.

Различные растения выделяют в почву через корни неодинаковые вещества и в разном количестве. Под влиянием корневых выделений вокруг корней в непосредственной близости от них создаётся своеобразная прикорневая зона, или ризосфера, которая благоприятствует развитию микроорганизмов. Ризосфера (сфера корней) разных растений заселена неодинаковыми микроорганизмами, во всех случаях наличие хорошо развитой ризосферы способствует лучшему росту растений.

Корни, поглощая из почвы воду и растворённые в ней вещества, обладают способностью подавать эту воду вверх в стебель и листья. Способность корней нагнетать в стебли воду из почвы называется корневым давлением, которое обычно у растений равно 0,2...0,3 МПа (2...3 ат), а у некоторых растений оно бывает значительно выше. Растения, обладающие очень высоким корневым давлением, произрастают обычно в сухих степях и пустынях, где они поглощают воду из глубоких слоёв почвы. Сильное корневое давление способно подать воду по стеблю на высоту до 115 м. Подача корнем воды вверх по стеблю бывает хорошо заметна весной на пнях, на поверхности которых появляется в большом количестве сок.

Корни, как и все другие органы растений, дышат, используя кислород воздуха почвы и одновременно выделяя в почву углекислый газ.

Морфологическое строение. Как уже указывалось, корень закладывается в виде первичного корешка уже в зародыше семени. При прорастании семян из зародышевого корешка развивается либо один, либо несколько настоящих корней. Молодые корни имеют однообразную удлинённо-цилиндрическую форму. Форма же развитых корней разнообразна у различных видов растений: конусовидная, репчатая, цилиндрическая и др.

По происхождению корни делятся на 2 группы: зародышевые и придаточные.

Зародышевые корни. Корни, которые развиваются из зародышевого корешка семени, называются зародышевыми, или первичными. Формируются они у различных растений неодинаково.

У большинства растений при прорастании семени из корешка зародыша развивается один хорошо выраженный корень, который называется главным. По мере роста главный корень значительно утолщается и сильно разветвляется, образуя боковые корни. Такое формирование корня свойственно двудольным растениям, особенно древесным (берёза, дуб, груша и др.) и многим травянистым (фасоль, горох, свекла и др.).

У большинства двудольных растений главный корень бывает тоньше, чем стебель, поэтому переход стебля в корень выражен довольно ясно. Этот участок перехода стебля в корень носит специальное название - корневая шейка (см. рис. 48).

У представителей другой группы растений в зародыше семени заложено несколько зародышевых корешков (2...5), которые при прорастании семени развиваются почти одновременно, и не всегда среди них можно выделить главный корень (рис. 49). Такое формирование зародышевых корней свойственно группе однодольных растений (пшеница, овёс, ячмень и др.).

Придаточные корни. Часто у растений, кроме главного и боковых корней, развиваются придаточные корни, которые образуются не из зародыша и не из корня, а из других органов растения - из стеблей, листьев, корневищ. Придаточные корни никогда не развиваются из главного или боковых корней. Наличие придаточных корней хорошо выражено у кукурузы. Придаточные корни образуются у этого растения в несколько ярусов из узлов стебля, расположенных иногда высоко над землёй. Разрастаясь, придаточные корни углубляются в землю и выполняют все функции корня. Придаточные корни кукурузынередко называют воздушными или ходульными. У таких растений. как фикус, бегония и др., придаточные корни образуются из листьев.

У многих растений, как например у однодольных (пшеница, рожь, лук и др.), корневая система состоит главным образом из придаточных корней. Придаточные корни часто составляют основную массу корней и у двудольных растений. При вегетативном размножении этих растений, т. е. при размножении их черенками, усами, отводками, клубнями, корневищами, развиваются только придаточные корни. У картофеля, например, при размножении клубнями образуются только придаточные корни, а при размножении семенами формируется хорошо выраженный зародышевый главный корень.

Внешне придаточные корни не отличаются от обычных боковых корней и выполняют те же функции.

Ветвление корня. Корни обладают способностью ветвиться. Разветвления главного корня называют боковыми корнями. Они закладываются эндогенно, в перицикле и через первичную кору выходят наружу.

По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго порядка, а из них формируются корни третьего порядка и т. д. Ветвление корня способствует увеличению поглощающей и укрепляющей поверхности корня.

Видоизменения (метаморфозы) корней. В зависимости от ряда причин у многих растений наблюдаются значительные изменения в строении корней, что связано с выполнением корнями дополнительных функций. Видоизменениями корней являются: запасающие, ходульные, дыхательные, воздушные, корни-присоски и др.

Запасающие корни. У некоторых растений корни становятся местом отложения питательных веществ. Поэтому они имеют своеобразное строение и сильно утолщённую форму. По форме запасающие корни делят на корнеплоды и корнеклубни.

Корнеплод (у свеклы, редьки, моркови, репы и др.) представляет собой утолщённый, сочный, мясистый главный корень. Форма корнеплодов может быть обратноконусовидная, цилиндрическая, веретеновидная, реповидная. Корнеплоды содержат большое количество питательных веществ, и поэтому человек широко использует их для различных целей: в пищу, корм, для получения сахара (сахарная свекла).

У корнеплода различают 3 составные части (рис. 50): головку, шейку и собственно корень, которые имеют различное происхождение.

Головкой корнеплода называют его верхнюю часть, которая несет листья и листовые почки. С морфологической точки зрения головка корнеплода представляет собой укороченный стебель, на нём развивается обычно большое количество листьев, которые образуют прикорневую розетку листьев.

Под головкой расположена шейка корнеплода, она гладкая и не несёт на себе ни листьев, ни корней. Шейки, так же как и головки, у различных форм корнеплодов бывают разные - короткие и длинные. В морфологическом смысле шейка корнеплода представляет собой разросшееся подсемядольное колено (гипокотиль) (подсемядольным коленом, или гипокотилем, называется участок стебля от корневой шейки до подсемядольного узла, к которому прикрепляются семядоли), т. е. шейка корнеплода имеет также стеблевое происхождение. И только нижняя часть корнеплода является собственно корнем, сильно утолщённым, на котором образуется большое количество боковых корней.

Корнеплоды в большинстве случаев образуются у двулетних растений (свёкла, морковь, брюква и др.) в 1-й год их жизни, в них накапливаются питательные вещества.

У дикорастущих двулетних растений корнеплоды перезимовывают в почве; корнеплоды же культурных растений (свекла, морковь и др.) осенью выкапывают и хранят без листьев в специальных хранилищах. Весной на 2-й год корнеплоды высаживают в почву, и они образуют репродуктивные органы - цветки, плоды и семена.

Корнеклубни, клубневидные корни, корневые шишки по форме напоминают клубни картофеля, но отличаются от них отсутствием глазков-почек - на утолщённой части. У корнеклубней почки имеются только наверху, у основания корневой шейки. Корневые клубни имеют такие растения, как георгины (рис. 51), батат (сладкий картофель), аконит и др.

Ходульные корни. Эти корни развиваются у своеобразных тропических мангровых растений. В южных тропических условиях такие растения образуют огромные заросли на приморских, затопляемых приливами, низменных местах. У этих растений в большом количестве формируются корни, полупогружённые в ил, они и называются ходульными. Такие корни бывают хорошо заметны во время отлива (рис. 52).

Дыхательные корни. У некоторых растений боковые корни иногда растут из почвы вверх. Такое расположение корней обычно наблюдается у растений, растущих на местах избыточного увлажнения, особенно хорошо они развиты у тропических болотных растений. При избыточном увлажнении корни растений не могут получить из почвы достаточного количества кислорода для дыхания. Функцию дыхания в таких случаях выполняют частично дыхательные корни, в которые кислород воздуха поступает через чечевички.

Воздушные корни. Многие тропические растения имеют специальные воздушные придаточные корни, которые при помощи особой поверхностной ткани поглощают воду из водяных паров воздуха и атмосферных осадков. Такие корни образуются на ветвях тропических растений (баньян) и растут сверху вниз; у некоторых растений, достигая земли, они сильно утолщаются, укореняются и служат растению и опорой, и органом питания. Воздушные корни образуются и у растений-эпифитов. Эпифитами называются растения, которые растут на стволах других растений, используя их в качестве субстрата, но не являются паразитами - они питаются самостоятельно из окружающей среды. Эпифитные растения имеют особенно широкое распространение в тропиках, встречаются редко и в умеренной зоне. К эпифитным растениям относятся орхидеи и др.

Корни-присоски, или прицепки. Представляют собой изменённые воздушные корни. Они развиваются преимущественно у тропических растений с длинными, тонкими стеблями (лианы). При помощи присосок лианы прикрепляются к стоящим рядом деревьям и сохраняют вертикальное положение. У растений паразитов присоски проникают внутрь растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества, отчего растение-хозяин в конце концов погибает. Корни-присоски имеются у плюща, текомы, погремка и др.

Корневые отпрыски. Многие растения образуют на своих корнях придаточные почки, из них развиваются надземные побеги, которые называются корневыми отпрысками, или корневой порослью. Растения, образующие корневые отпрыски, называются корнеотпрысковыми (сирень, осина, жёлтая акация, вишня и др.). Большое количество корнеотпрысковых растений имеется среди сорных растений (щавелёк, вьюнок, молочай, бодяк, осот и др.), которые сильно засоряют поля.

Симбиоз корней. Высшие растения при помощи корней могут вступать в симбиоз (сожительство) с бактериями или грибами. Наиболее распространёнными видами корневого симбиоза являются микориза и симбиоз с клубеньковыми бактериями.

Микориза. Часто внутри или на поверхности корней многих растений поселяются грибы, которые вступают в сложные взаимоотношения с корнями. Такое сожительство, или симбиоз, корней высших растений и грибов носит специальное название - микориза, или грибокорень. Сущность этого вида симбиоза заключается в том, что многие почвенные грибы, поселяясь на концах корней высших растений, оплетают их своей грибницей и образуют довольно плотный чехол. Гифы гриба, неглубоко внедряясь в корни, способствуют снабжению растения водой, минеральными солями, растение же поставляет грибу безазотистые органические вещества.

У некоторых растений, особенно у древесных (дуб, сосна, осина и др.), наличие микоризы обязательно, так как у них выработался особый тип питания - микотрофный, без микоризы эти растения развиваются очень плохо. Микоризы существуют не только на древесных растениях, они присущи и травянистым растениям - луговым травам, хлебным злакам и др.

В природе наблюдается определённая специализация разных видов грибов применительно к различным видам растений: на корнях того или иного вида растений поселяется определённый вид гриба.

По строению различают 2 основных типа микоризы (рис. 53): наружную (экзотрофную) и внутреннюю (эндотрофную). При н аружной микоризе грибница окружает кончики корня растения в виде плотного чехла, от которого в стороны отходит густая сеть грибных нитей. Этот тип микоризы распространён главным образом на корнях древесных растений (берёза, липа, дуб, осина и др.).

При наличии наружной микоризы корневые волоски растений отмирают, и их функции выполняет гриб. Пышно развитая грибница в значительной степени увеличивает поглощающую поверхность корня, что способствует большему поступлению в растение воды и растворённых в ней минеральных веществ.

При внутренней (эндотрофной) микоризе грибы поселяются не на поверхности корня, а проникают вглубь. Клетки корня, в которые проникает гриб, остаются живыми, а грибница постепенно разрушается, и их содержимое усваивается клетками растения. Внутренняя микориза чаще встречается у травянистых растений.

Наличие грибницы на корнях растений было отмечено ещё в первой половине XIX в., но значение микоризы в жизни высших растений было выявлено лишь в 1881 г. русским учёным Ф. М. Каменским.

Позднее проф. М. С. Воронин (1885) установил тесную связь в произрастании шляпочных грибов с определёнными видами древесных растений (подберёзовик, подосиновик и др.).

Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Кроме микоризы, существует симбиоз высших растений с бактериями. Этот тип симбиоза свойствен главным образом бобовым растениям (акации, клеверу, гороху, вике и др.). При симбиозе с клубеньковыми бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия, которые обычно называются клубеньками. Появление таких клубеньков на корнях вызвано жизнедеятельностью особых клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях бобовых растений. Эти бактерии проникают в корни растений из почвы через тонкие стенки корневых волосков.

Под влиянием бактерий происходят усиленное размножение и увеличение в размерах периферийных паренхимных клеток корня, в которых поселяются бактерии. В результате клетки корня разрастаются, и на нём образуются наросты - клубеньки, в которых находится колония бактерий. У клубеньковых бактерий, как и у грибов, образующих микоризу, существует определённая специализация. В корнях отдельных видов бобовых растений поселяются определённые расы бактерий, которые способствуют созданию различных по форме корневых клубеньков (рис. 54). Например, клубеньковые бактерии гороха не могут жить в корнях фасоли или люпина и наоборот.

Размер клубеньков колеблется от булавочной головки до крупной горошины. Физиологическая роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они обладают способностью усваивать и связывать свободный азот воздуха, к чему неспособны высшие растения. Таким образом, клубеньковые бактерии в результате симбиоза с бобовыми растениями улучшают их азотное питание, а при отмирании корней обогащают почву азотом, что способствует лучшему росту других растений. Открыл клубеньковые бактерии в 1866 г. русский ученый М. С. Воронин.

Корневые системы. Совокупность всех корней одного растения и их ответвлений называется корневой системой. Мощность и строение корневой системы зависят от характера ветвления корней от образования придаточных корней и от внешних условий (почва, удобрения). Различают 2 основных типа корневых систем: стержневую и мочковатую (рис. 55).

Стержневая корневая система характеризуется наличием хорошо выраженного главного корня, который образует стержень корневой системы с хорошо развитыми боковыми корнями. Стержневая корневая система свойственна представителям двудольных растений, особенно хорошо она развита у древесных растений.

Мочковатая корневая система в отличие от стержневой не имеет ясно выраженного главного корня. У растений с мочковатой корневой системой (злаки - пшеница, овёс, ячмень и др.) из зародыша семени формируется несколько почти равнозначных первичных корней, более развитый из них является главным.

При дальнейшем росте растения, кроме зародышевых корней, которые часто совсем отмирают, образуется большое количество придаточных корней. Эти корни формируются на нижних узлах стебля; развиваясь, они создают мочковатую корневую систему и выполняют основные функции - поглощение питательных веществ из почвы и укрепления в ней растений. С точки зрения исторического развития сначала у растений появилась стержневая корневая система. Мочковатая корневая система вторичного происхождения она появилась позднее в процессе приспособления растений к окружающей среде.

Корни растений проникают на большую глубину в почву и сильно разрастаются в ширину. Нередко растения образуют корневую систему в 2...3 яруса, чему способствует расположение в почве питательных веществ и влаги (рис. 56). У таких растений, как хлебные злаки (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза), корни могут проникать на глубину 1,2...2 м, у корнеплодов длина корневой системы достигает 1,5...2 м. Из травянистых растений длинную корневую систему имеют люцерна - до 5...10 м и больше, клевер - 3 м а у верблюжьей колючки корень проникает в песчаных почвах пустынь на глубину до 15...20 м. Но основная масса корней у однолетних Растении сосредоточена в пахотном горизонте, на глубине 10...40 см. У древесных растений корни проникают на глубину до 10...15. м и больше.

Велика и площадь, занятая корневой системой различных растений. У древесных растений диаметр корневой системы намного превышает диаметр кроны и достигает 10...18 м.

Благодаря сильному разветвлению корни имеют огромную всасывающую поверхность, о чём можно судить хотя бы по нескольким примерам. Например, общая длина корневой системы у одного растения хлебных злаков (пшеницы, овса, ячменя) при обычных условиях выращивания, если все корни и корневые волоски вытянуть в одну линию, будет равна 20 км. Длина всех корней одного растения озимой ржи или риса, выращенного в специальных ящиках достигает свыше 630 км. Обычно общая длина корневой системы намного превышает длину надземной части того же растения. Суточный прирост корней у таких растений равняется примерно 5 км, а общая поверхность корней достигает 225 м², что превышает площадь надземной массы в 130 раз.

Корневая система растений обладает не только большой длиной, она велика и по массе. Считается, что масса корней озимой ржи равняется 3...4 т/га. Масса сухих корней многолетних травосмесей в пахотном слое бывает ещё больше - 4...7 т/га.

Развитие корней у растений связано с внешней средой. Особенно существенное влияние на распределение и проникновение корней оказывает такой фактор, как влага. Например, в условиях пустынь корни верблюжьей колючки проникают на большую глубину (до 15...20 м) к подземной влаге. На болотных же почвах при избытке влаги корни растений развиваются главным образом в верхних слоях почвы, где они обеспечены достаточным количеством воздуха и влаги.

Большое значение в развитии корней имеет почва, на которой произрастают растения. На песчаных, лёгких почвах корневая система растений проникает глубже (рис. 57). На Крайнем Севере, где почва в течение лета оттаивает на незначительную глубину, корневая система развивается не в вертикальном направлении, а в горизонтальном. На чернозёмных, богатых питательными веществами почвах, у растений развивается более мощная корневая система. У культурных растений развитие корневой системы зависит от качества обработки почвы, удобрения, полива и ухода за растениями. Урожай всех возделываемых растений неразрывно связан с развитием корневой системы. Чем лучше развита корневая система, чем мощнее её всасывающая часть, тем большее количество питательных веществ поступает в надземную часть растения и, следовательно, тем выше получается урожай.

Анатомическое строение корня. Зоны корня. Корень на своём протяжении имеет неодинаковое строение. Он состоит из четырёх участков, или зон, которые отличаются анатомическими особенностями и выполняют различные физиологические функции: 1) зона делящихся клеток; 2) зона роста, или растяжения; 3) зона специализации, или всасывания; 4) зона проведения, или боковых корней (рис. 58).

Зона делящихся клеток. Эта зона находится на кончике корня и состоит из клеток первичной меристемы, образующих конус нарастания. В отличие от конуса нарастания стебля верхушечная меристема корня образует новые клетки в двух направлениях - кнаружи от кончика корня и внутрь от него. Из наружных клеток формируется корневой чехлик, защищающий нежную образовательную ткань от повреждений при внедрении в почву. Клетки чехлика часто содержат крахмальные зёрна и обладают высоким тургором, а также способны ослизняться, благодаря чему они раздвигают частицы почвы и этим способствуют продвижению корня. Клетки корневого чехлика легко отстают одна от другой вследствие разрушения межклеточного вещества и шелушатся под воздействием механических факторов. Чехлик постоянно нарастает за счёт верхушечной меристемы корня. У однодольных растений имеется специальный калиптрогенный слой, образующий чехлик (лат. калиптра – чехлик). У водных растений корневой чехлик обычно отсутствует. В результате деления и первоначальной дифференциации клеток первичной меристемы в этой зоне обособляются дерматоген, периблема и плерома, которые дают начало всем постоянным тканям корня. Зона делящихся клеток имеет длину 2...3 мм и хорошо видна невооружённым глазом, так как отличается от следующей зоны желтоватым оттенком и большей плотностью. Клетки её заполнены густой зернистой цитоплазмой и почти не имеют вакуолей.

Зона роста, или растяжения. Здесь деление клеток первичной меристемы прекращается, они вытягиваются по длине корня и в них появляются вакуоли. В этой зоне осуществляется удлинение корня. Протяжённость её составляет несколько миллиметров.

Зона специализации и всасывания. В этой зоне клетки первичной меристемы специализируются и дают начало различным тканям - покровной, проводящей, основной, характерным для первичного строения корня. Эпиблема образует здесь корневые волоски, всасывающие из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски функционируют недолго (10...20 дней) и вскоре отмирают. Вместо них формируются новые корневые волоски на молодом участке корня, выросшем за это время из первичной меристемы конуса нарастания. Таким образом, зона специализации все время занимает одинаковый по длине участок, почти на одном и том же расстоянии от кончика корня. Она обычно имеет длину в несколько сантиметров.

Зона проведения, или боковых корней. Эта зона занимает всю остальную часть корня - от зоны специализации до корневой шейки - и имеет наибольшую протяженность, достигая у некоторых. растений нескольких метров длины. По ней вода с минеральными веществами поступает ко всем органам растения. В зоне проведения у двудольных растений формируются ткани, характерные для вторичного строения корня, образуются боковые корни; здесь в основном корень укрепляется в почве.

Первичное строение корня. В первичном строении, которое формируется в зоне специализации (всасывания) корня, выделяют эпиблему, первичную кору и центральный цилиндр (рис. 59).

Эпиблема. Начало эпиблеме даёт наружный слой клеток конуса нарастания, т. е. дерматоген. Строение клеток эпиблемы тесно связано с выполняемой корнем в этой зоне функцией всасывания. Оболочки их тонкие, легко проницаемые для воды, не имеют кутикулы. В эпиблеме отсутствуют устьица. Клетки её обладают способностью образовывать корневые волоски; исключение составляет эпиблема водных растений, у которых корневые волоски или полностью отсутствуют, или образуются в небольшом количестве. Корневой волосок представляет собой вырост клетки эпиблемы и имеет форму замкнутой на конце трубочки длиной от 0,15 до 1 см и несколько микрометров в поперечнике. В конец корневого волоска переходит клеточное ядро и большая часть цитоплазмы (рис. 60).

Обычно у травянистых растений корневые волоски длиннее, чем у древесных. У некоторых злаков длина их достигает 2 мм. Количество корневых волосков на 1 мм² у разных растений различно и в среднем составляет у кукурузы 425, у яблони - около 300, у гороха - 230. Общая длина корневых волосков у сеянца яблони достигает 3000 м. Количество и длина корневых волосков зависят от условий внешней среды: чем суше почва, тем более интенсивно идёт их развитие, в воде корневые волоски, как правило, не образуются.

Оболочка корневых волосков у некоторых растений может утолщаться и древеснеть, сохраняя при этом способность всасывать воду. Такие волоски функционируют значительно дольше (иногда до двух лет).

Поверхность корневых волосков покрыта слоем слизистого вещества, склеивающего их с частицами почвы, поэтому на вынутых из почвы корнях всегда остаются её частицы.

Первичная кора. Эта часть корня формируется из периблемы - среднего слоя меристематических клеток конуса нарастания и представляет собой комплекс нескольких специализированных тканей: экзодермы, мезодермы и эндодермы.

Экзодерма - самый наружный участок первичной коры, расположенный непосредственно за эпидермисом. Она может состоять из одного или нескольких слоёв плотно сомкнутых клеток, оболочки которых несколько утолщены и при отмирании эпиблемы обычно подвергаются опробковению. Экзодерма является временным (до образования пробки) защитным слоем корня.

Мезодерма состоит из рыхло расположенных, тонкостенных клеток поглощающей паренхимы и представляет собой основную массу первичной коры корня. По клеткам поглощающей паренхимы вода с минеральными веществами, извлечёнными из почвы корневыми волосками, подаётся в сосуды центрального цилиндра корня. В клетках мезодермы могут накапливаться большие запасы питательных веществ.

Эндодерма является внутренним слоем первичной коры корня и окружает центральный цилиндр. Обычно эндодерма состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток. Оболочки клеток эндодермы, за исключением участка, обращенного к эпиблеме, утолщаются и пробковеют, содержимое клеток отмирает. В кольце эндодермы против лучей ксилемы находятся специальные пропускные клетки с тонкими целлюлозными оболочками и живым содержимым, через которые вода проникает в центральный цилиндр. Обмен веществ между первичной корой и центральным цилиндром совершается только через пропускные клетки эндодермы.

Центральный цилиндр. Эта часть корня формируется из плеромы - внутреннего слоя клеток конуса нарастания. Наружный слой центрального цилиндра - перицикл. У большинства растений он состоит из одного слоя живых тонкостенных клеток и представляет собой образовательную ткань с периодической деятельностью. Перицикл является корнеродным слоем, так как в нём закладываются боковые корни. Перицикл даёт также начало камбию при переходе ко вторичному строению корня, а иногда пробковому камбию и придаточным почкам, которые могут развиться в корневую поросль.Проводящая система в корне первичного строения представлена радиальным пучком. В зависимость от числа лучей ксилемы и числа чередующихся с ними участков флоэмы различают пучки однолучевые, двухлучевые, трехлучевые и т. д. Если число лучей ксилемы более 4, то пучок называется многолучевым. Радиальный пучок всегда закрытый, следовательно, особенностью первичного строения корня является отсутствие камбия. В центре корня может находиться крупный сосуд или клетки древесинной паренхимы, в которых иногда накапливаются питательные вещества.

Первичное строение корня у однодольных растений наблюдается не только в зоне специализации (всасывания), но и в зоне проведения (рис. 61), вследствие чего корни их неспособны к вторичному утолщению.

Вторичное строение. Для двудольных растений в зоне проведения характерно вторичное строение корня, обеспечивающее рост его в толщину.

Переход ко вторичному строению начинается с образования вторичной меристемы - камбия. Начало камбию дают перицикл и клетки основной ткани корня, в результате чего образуется сплошной камбиальный слой, имеющий вначале неправильную форму. Камбий закладывается таким образом, что первичная ксилема оказывается от него к центру, а первичная флоэма - к поверхности корня (рис. 62). В промежутках между лучами первичной ксилемы (под первичной флоэмой) камбий кнаружи образует вторичную флоэму и внутрь - вторичную ксилему, расположенные коллатерально. Над лучами первичной ксилемы камбий формирует паренхимные клетки радиальных лучей. Ввиду того, что элементов вторичной ксилемы образуется гораздо больше, чем элементов вторичной флоэмы, камбий постепенно приобретает форму правильной окружности. При этом первичная флоэма под давлением вторичных элементов сплющивается и постепенно рассасывается. Первичная ксилема сохраняется в центре корня, непосредственно соединяясь со вторичной ксилемой (рис. 63).

В процессе развития вторичного строения корня из перицикла возникает пробковый камбий, который образует пробковую ткань, примыкающую к эндодерме. Состоящая из отмерших клеток пробка изолирует первичную кору от внутренних тканей корня, что вызывает её отмирание и сбрасывание. Этот процесс в практике часто называют линькой корня. Первичная кора заменяется вторичной, которая образуется благодаря деятельности камбия.

Строение корнеплодов. Корнеплоды выполняют функцию накопления питательных веществ и в связи с этим отличаются некоторыми анатомическими особенностями. Различают 3 типа строения корнеплодов: редьки, моркови и свёклы (рис. 64).

Тип редьки. У корнеплодов типа редьки (репа, редька, брюква, турнепс) накопление питательных веществ происходит в ксилемной паренхиме, в результате чего большую часть корнеплода занимает ксилема. Флоэма развита слабо и представлена узким периферическим слоем. Между флоэмой и ксилемой расположено кольцо камбия.

Тип моркови. У корнеплодов типа моркови (петрушка, морковь, пастернак) накопление питательных веществ происходит во флоэмной паренхиме. Поэтому флоэма развита очень сильно и значительно преобладает над ксилемой. Камбий находится гораздо ближе к центру, чем у корнеплодов типа редьки.

Тип свёклы. Особенностью строения корнеплода свёклы является наличие нескольких одновременно функционирующих камбиальных колец, в