Стебель и побег

Общие сведения. Стебель представляет собой надземный осевой вегетативный орган высших (листостебельных) растений, обладающий, как правило, верхушечным ростом. В зачаточном состоянии стебель, как и корень, имеется в зародыше семени, при прорастании которого выходит на поверхность почвы. Стебель, следовательно, является восходящей осью растения. У древесных растений главный стебель называется стволом.

В отличие от корня стебель характеризуется отрицательным геотропизмом, т. е. он растёт в противоположную сторону от действия силы притяжения Земли, положительным фототропизмом, а не отрицательным, как корень, и растёт к источнику света. Поэтому, как правило, стебель растёт вверх, но иногда стебли в верхней части растут вниз, образуя плакучие формы растений (некоторые формы ивы, берёзы и др.).

Функции. Стебель в жизни растений выполняет 2 главные функции. Первая основная его функция заключается в образовании листьев и ветвей, что способствует увеличению общей поверхности растения - его кроны, что в свою очередь имеет большое значение для воздушного питания растения (фотосинтеза), дыхания и испарения воды. Вторая функция стебля заключается в обеспечении двухстороннего передвижения растворенных веществ по растению от корней к листьям и от листьев к корням. По стеблю из корней в листья поступает вода с растворёнными в ней питательными веществами. Из листьев по стеблю передаются в корни питательные растворённые пластические, (органические) вещества, созданные листьями.

У древесных растений вода с растворёнными в ней веществами поднимается из корней по стеблю на очень большую высоту - до 20...120 м. Такое высокое поднятие воды объясняется наличием в растениях сосущей силы клеток, которая обусловливается осмотическим давлением клеток, а также действием корневого давления. Поднятию воды в растениях по стеблю способствует также сосущая сила листьев, которая образуется вследствие испарения (транспирации) ими воды.

Кроме этих двух основных функций, стебель у некоторых растений выполняет функции органа ассимиляции, органа, запасающего питательные вещества (клубни, корневища и др.), органа вегетативного размножения, органа защиты (колючки).

Морфологическое строение. Стебель по сравнению с корнем отличается большим разнообразием морфологического строения.

Разнообразие стеблей по форме. Стебли по форме бывают: цилиндрические (злаки, бобовые и др.), трёхгранные (осоки), четырёхгранные (шалфей, яснотка, мята), ребристые (купырь лесной, дягиль, борщевик), крылатые (чина лесная, чертополох), реже встречаются сплюснутые стебли. В растительном мире цилиндрическая форма стебля встречается чаще других.

На поперечном разрезе стеблей легко обнаружить, что у одних растений стебли внутри целиком заполнены сердцевиной, у других они пустые. Стебли, заполненные в середине, называются выполненными, такие стебли встречаются у большинства растений. Стебель, не заполненный в середине, называется полым. Полые стебли имеют большинство злаков, зонтичные и др. У злаков стебель называется соломиной. Соломина на поперечном разрезе округлая, стенки её тонкие, но твёрдые. Соломина полая в междоузлиях, но выполнена в узлах. Узлы соломины обычно толще, чем остальная часть стебля, а потому хорошо заметны (пшеница, овёс, ячмень, пырей, тимофеевка, бамбук и др.). У некоторых злаков (кукуруза, сорго, суданская трава) стебли не полые, а выполненные.

Типы стеблей по характеру их роста. В зависимости от характера роста различают стебли: прямостоячие, ползучие, вьющиеся, цепляющиеся и др. Большинство растений, особенно древесные, кустарниковые и многолетние травянистые, имеет стебли прямостоячие. Их стебли растут вертикально или несколько наклонены по отношению к почве (берёза, яблоня, дуб, роза). У многих травянистых растений стебли у основания растут почти параллельно почве, а затем, постепенно приподнимаясь, начинают расти вверх; такие стебли называют приподнимающимися (куриное просо, горные формы тимофеевки, спорыш).

Ползучие стебли растут не вертикально, а лежат на земле. Такие стебли имеют длинные тонкие междоузлия и способны легко укореняться в своих стеблевых узлах (клевер ползучий, живучка ползучая и др.). Часто ползучие стебли называют усами (земляника). Стелющиеся стебли похожи на ползучие, но имеют короткие междоузлия и неспособны укореняться в своих узлах, часто образуют длинные "плети" (тыква, огурец, арбуз). К цепляющимся стеблям относятся такие, у которых либо листья частично превращены в усики, либо на стеблях имеются выросты-присоски, которыми они цепляются к рядом стоящим растениям с прямостоячими стеблями (виноград, горох, плющ и др.).

Вьющиеся стебли свойственны как травянистым, так и древесным растениям. Вьющиеся стебли отличаются недостаточным развитием механических элементов, и поэтому для сохранения вертикального положения они нуждаются в специальных опорах, которыми обычно и служат рядом растущие растения с более крепкими, прямостоячими стеблями.

Понятие о побеге. Побегом у растений называют стебель с развивающимися на нём листьями и почками. При прорастании семени рост стебля из зародыша происходит почти одновременно с ростом листьев. Стебель и листья образуют единое целое - побег.

Части побега. У развитого побега различают следующие составные части: стебель, листья, узлы, междоузлия, почки (рис. 65).

Стебель представляет собой осевую часть побега, он обладает неограниченным ростом - растёт в течение всей жизни растения. На стебле формируются все составные части побега.

Узлом называется место прикрепления листа к стеблю. Стеблевой узел обычно имеет некоторое утолщение, особенно это хорошо заметно у злаков (пшеница, бамбук и др.).

Отрезок стебля между двумя соседними узлами называется междоузлием. Длина междоузлий бывает неодинаковой как у различных растений, так и на стебле одного растения в зависимости от места расположения. У травянистых растений стеблевые междоузлия имеются и под землей, где они часто бывают очень короткими, сближенными (клевер луговой). У многих травянистых растений стебель вообще сильно укорочен и имеет очень сближенные междоузлия (одуванчик, маргаритка). Растения с укороченными стеблями развивают большое количество густо расположенных листьев, которые образуют на поверхности почвы прикорневую листовую розетку (одуванчик, подорожник, манжетка и др.).

Некоторые растения имеют безлистные стебли, их называют цветочными стрелками. Такие стрелки без узлов и междоузлий несут на конце соцветие (лук, подорожник, примула, одуванчик и др.).

Пазухой листа называется угол, который образуется стеблём и отходящим от него листом. При опадении листа на стебле хорошо заметен листовой рубец, на котором бывает виден невооруженным глазом выход проводящих пучков - листовой след.

Почка. Каждый побег развивается из почки, представляющей собой зачаточный побег, все части которого сильно сближены. Почка некоторое время находится в состоянии покоя. При микроскопическом исследовании строения почки легко увидеть, что она состоит из зачаточного стебелька, окружённого зачатками листьев, а в пазухах зачаточных листьев залегают зачаточные боковые почки в виде бугорков (рис. 66). Почки покрыты чешуйками (видоизменёнными листьями), которые предохраняют их от низких зимних температур. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым также предохраняют почки от вымерзания и высыхания.

У древесных и кустарниковых растений образовавшиеся летом почки в течение зимы сохраняются в состоянии покоя, поэтому их и называют зимующими.

Почки чрезвычайно разнообразны у различных растений по форме и величине. Например, у берёзы они мелкие, у бузины крупные, неодинаково и количество их на растениях. У клубней, корневищ, а также луковиц почки защищены от действия низких температур слоем почвы. В зависимости от расположения почек на стебле и их функций различают 3 основных типа почек: верхушечные, боковые и придаточные.

Верхушечные почки развиваются на верхушке главного или бокового стебля из конуса нарастания. В дальнейшем из верхушечных почек разрастаются у древесных и кустарниковых растений длинные побеги, с удлинёнными междоузлиями. Эти побеги способствуют увеличению кроны растений. На них образуется большое количество листьев, поэтому верхушечные почки часто называются ещё листовыми, или вегетативными.

Боковые, или пазушные, почки развиваются в пазухе листа, и в дальнейшем из них образуются укороченные побеги с короткими междоузлиями. За их счёт значительно увеличивается площадь кроны деревьев. Боковые почки не всегда трогаются в рост ежегодно, некоторые из них, особенно в нижней части стебля деревьев и кустарников, остаются в состоянии покоя в течение многих лет. Такие почки называются спящими. Пробуждение этих почек можно вызвать искусственным путём: удалением верхушки дерева или обрезкой кустарника. Спящие почки имеются и у многолетних травянистых растений, у которых они формируются у основания побегов или на корневищах. Такие почки часто называются почками возобновления, так как после перезимовки растений из них образуются новые побеги.

Придаточные, или адвентивные, почки в отличие от боковых возникают не в пазухах листьев, а в различных местах на стебле (у некоторых растений - на листьях и корнях).

В практике почки часто называют глазками (у плодовых растений, у клубней картофеля, земляной груши и др.).

Ветвление стебля (побега). Очень немногие растения имеют неветвящийся стебель. У большинства же растений стебли ветвятся, в результате чего увеличивается поверхность растения, а следовательно, и его листовая масса.

Существуют 4 основных типа ветвления стеблей растений: дихотомическое, моноподиальное, ложнодихотомическое и симподиальное (рис. 67).

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление характеризуется тем, что на верхушке стебля формируются 2 почки, которые при разрастании образуют 2 одинаковые ветви в виде вилки; каждая из этих ветвей продолжает ветвиться таким же способом. Дихотомическое ветвление считается эволюционно более древним, более примитивным. Оно свойственно низкоорганизованным растениям - мхам, плаунам, папоротникам.

Моноподиальное ветвление свойственно таким растениям, у которых на верхушке побега находится одна почка. Эта почка служит для продолжения роста главного побега (оси), а боковые ветви первого порядка формируются за счёт боковых почек, причём боковые ветви не перерастают главный побег, например у хвойных растений (ель, сосна, пихта и др.).

При ложнодихотомическом ветвлении рост верхушки на главной оси прекращается, и под ней формируются 2 почки, из которых развиваются более или менее одинаковые ветви, а между ними заметна отмершая верхушечная почка. Ложнодихотомическое ветвление хорошо выражено у сирени, конского каштана, гвоздики.

Симподиальным ветвлением называется такое, при котором верхушечная почка отмирает. Вместо неё развивается боковая почка, которая отодвигает главную ось несколько в сторону, а сформировавшийся из этой почки побег даёт продолжение основному стеблю. Симподиальное ветвление имеют многие цветковые растения, из древесных - яблоня, груша, персик, слива, берёза, вяз, липа, ива, клен; из травянистых - картофель, хлопчатник и др. Характер ветвления определяет внешний вид растения, его габитус.

Видоизменения (метаморфозы) побегов. Побеги многих растений могут видоизменяться, метаморфизироваться. Наиболее часто встречаются следующие метаморфозы побегов: клубни, луковицы, корневища, колючки и др.

Клубень: Мясистый, сильно утолщённый побег называется клубнем. Клубни бывают подземные и надземные. Примером подземных клубней могут служить клубни картофеля и земляной груши. Клубень картофеля образуется на конце тонкого, бесцветного подземного побега, называемого столоном. Листья у клубней сильно изменены и редуцированы, они появляются.в виде мелких малозаметных, раноопадающих чешуек. В пазухах этих изменённых листьев находятся почки, которые у клубней обычно называют глазком. В каждой пазухе у клубня имеется несколько почек (3...5), но развивается из них, как правило, одна. На клубне глазки расположены по спирали. Часть клубня, обращённая к столону и имеющая в месте прикрепления к столону углубление, называется основанием, противоположная часть - верхушкой клубня. Наибольшее количество глазков находится на верхушке (рис 68).

Клубень служит местом отложения питательных веществ. В клубнях картофеля откладывается запасной крахмал, у земляной груши - инулин. Растения, которые возделываются ради клубней (картофель, земляная груша), называются клубнеплодами.

Надземные клубни образуются за счёт сильного разрастания, утолщения стебля; они несут нормально развитые листья. Примером может служить своеобразный вид капусты - кольраби, у которого вместо кочана образуется стеблевой клубень (рис. 69).

Луковица. Как и клубень, луковица представляет собой видоизменённый мясистый укороченный побег. На продольном разрезе луковицы легко обнаружить, что она имеет укороченный стебель и видоизмененные листья. Различают подземные и надземные луковицы. Примером подземной луковицы может служить луковица лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, её основание, имеет плотное строение, это видоизменённый укороченный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или несколько конусовидную форму. В нижней части донца образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизменённые листья (мясистые чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. Снаружи эти мясистые чешуи покрыты сухими или плёнчатыми чешуями, которые представляют собой также видоизменённые листья, они выполняют защитную роль - предохраняют мясистые листья от высыхания.

В зависимости от расположения чешуи различают луковицы плёнчатые, черепитчатые и сложные (сборные). Плёнчатыми луковицами называют такие, у которых внутренние чешуи мясистые, а верхние сухие, широкие и плотно охватывают одна другую (лук, гиацинт; рис. 70). У черепитчатых луковиц наружные чешуи узкие, не налегают одна на другую (лилия). Сложной луковицей называется такая, которая состоит из большого количества деток, луковичек или зубков и сверху одета общими чешуями (чеснок).

На верхушке донца находится верхушечная почка, которая развиваясь, на 2-й год жизни даёт надземные стебли. Луковица служит растению для вегетативного размножения. В ней откладываются запасные питательные вещества (сахара, крахмал и др.). Растения, имеющие луковицы, называются луковичными (лук, чеснок, лилия, гиацинт, тюльпан и др.).

Некоторые растения имеют надземные воздушные луковицы. Такие надземные маленькие луковички развиваются у чеснока в соцветиях, а у лилий - в пазухах листьев и служат также для вегетативного размножения.

Корневище. Это подземный побег, который образуется у многолетних растений. По форме и строению существует большое разнообразие корневищ. Внешне корневище часто сходно с корнями, но отличается от них как по морфологическому, так и по анатомическому строению. Корневища растут, как стебли, своей верхушкой. У корневищ часто хорошо заметны узлы, на которых вместо настоящих листьев образуются довольно разнообразной формы чешуи - видоизменённые редуцированные листья (рис. 71). В пазухах чешуй формируются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни. Верхушка корневища заканчивается почкой, а не чехликом, как у корня. Почки корневищ ежегодно дают новые подземные и надземные побеги. Корневища отличаются очень быстрым ростом, и у некоторых растений (пырей ползучий, гумай; осока) они достигают больших размеров (50...300 см). Корневища служат растениям для вегетативного размножения, причём они хорошо развиваются даже из небольших кусочков. Поэтому такие злостные сорные растения, как пырей ползучий, гумай и др., быстро размножаются разрезанными при вспашке корневищами.

У многих растений корневища бывают толстые, мясистые. Они служат местом отложения питательных, дубильных (дубящих), лекарственных, ядовитых веществ (раковые шейки, валериана, вех ядовитый) или имеют вид длинных тонких тяжей (пырей ползучий, гумай).

Колючки. Это твёрдые остроконечные образования, развивающиеся из пазушных почек и представляющие собой надземные видоизменения побега. Колючки могут быть простые и ветвистые, без листьев, или они несут небольшое количество недоразвитых листьев. Такое видоизменение побега является для растений хорошей защитой от животных. В отличие от шипов колючки сдираются только с частью древесины. Они свойственны таким растениям, как дикая груша, дикая яблоня, боярышник, терновник.

Кладодии, или филлокладии. Эти видоизменённые надземные побеги внешне напоминают листья (плоские, тонкие), Поэтому их называют листовидными побегами. Такие побеги несут на себе редуцированные листья и цветки, чем они и отличаются от настоящих листьев, которые никогда не несут цветков.

Примером такого видоизменения побега могут служить кладодии иглицы (рис. 72).

Усики. К надземным видоизменениям побега относятся также стеблевые усики. В отличие от усиков листового происхождения они, подобно колючкам и кладодиям, выходят из пазухи листа. Такие усики характерны для представителей семейства тыквенные (огурец, тыква), для винограда; ими растения прикрепляются к опоре.

Сочные стебли. Некоторые растения (кактусы и молочайные) имеют сочные, мясистые стебли, приспособленные для накопления и сохранения большого количества влаги; они обладают специальной водоносной тканью. Листья у таких растений часто превращаются в острые мелкие колючки, а функции листьев выполняют стебли. Произрастая в засушливых районах, растения с сочными стеблями и листьями очень экономно расходуют воду, так как имеют мало устьиц.

Анатомическое строение стебля. Строение стебля тесно связано с выполняемыми им физиологическими функциями. В стебле, как и в корне, наблюдается первичное и вторичное строение.

Первичное строение стебля. Развитие стебля осуществляется за счёт клеток первичной меристемы, сосредоточенных в конусе нарастания и образующих 2 обычно хорошо выраженные зоны - тунику и корпус.

В стебле первичного строения различают эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Эпидермис развивается из туники, а если туника состоит из нескольких рядов клеток, она образует и наружные слои первичной коры. Корпус дает начало первичной коре и всей проводящей системе стебля, т. е. центральному, или осевому, цилиндру (стеле).

Эпидермис стебля состоит из вытянутых клеток с утолщёнными внешними стенками, часто покрыт кутикулой и имеет небольшое количество устьиц. На поверхности эпидермиса образуются опушение из разнообразных волосков, шипы или восковой налёт.

Первичная кора состоит из основной паренхимной ткани. В клетках её наружных слоёв часто содержатся хлоропласты. У многих растений в состав первичной коры входит также механическая ткань - колленхима. Склеренхима в первичной коре встречается очень редко. Внутренние клетки первичной коры образуют кольцо эндодермы, которая у многих растений превращается в крахмалоносное влагалище. В его клетках содержатся многочисленные мелкие крахмальные зерна, которые не потребляются растением даже при значительном недостатке питательных веществ. Некоторые авторы считают, что крахмалоносное влагалище обусловливает вертикальное положение стебля. Клетки эндодермы могут утолщаться и древеснеть, но при этом сохраняются тонкостенные пропускные клетки. У многих растений эндодерма бывает недостаточно хорошо выражена.

Центральный цилиндр состоит из перицикла, граничащего с эндодермой, системы проводящих элементов и сердцевины. Перицикл является боковой первичной меристемой, он может давать начало клеткам камбия, в нем зарождаются придаточные корни и придаточные почки. У многих растений перицикл полностью дифференцируется в механическую ткань - склеренхиму (перициклические волокна) или в клетки основной ткани.

Проводящие элементы центрального цилиндра развиваются из особых участков конуса нарастания - прокамбия. Прокамбий возникает в результате деления некоторых клеток первичной меристемы преимущественно в продольном направлении, тогда как образование между ними поперечных перегородок замедляется. Появляются группы своеобразных узких вытянутых клеток, заполненных густым зернистым содержимым, которые к центру стебля образуют элементы первичной ксилемы, а к его периферии - элементы первичной флоэмы.

Внутренняя часть центрального цилиндра состоит из клеток паренхимной ткани, образующей сердцевину. Наличие сердцевины является характерным признаком стебля, который отличает его от корня. Сердцевина соединена с первичной корой первичными сердцевинными лучами, также состоящими из паренхимных клеток. Сердцевина может полностью или частично разрушаться, и тогда в центре стебля образуется полость.

Прокамбий может закладываться в конусе нарастания по-разному. Способ его заложения и последующее развитие, строение и расположение проводящих пучков определяют анатомические особенности стебля у однодольных и двудольных растений.

Однодольные растения. Особенностью стебля большинства однодольных растений (кукуруза, сорго, купена) является слабое развитие первичной коры, которая обычно состоит из 1...3 рядов клеток, содержащих хлоропласты. Иногда она полностью отсутствует, и склеренхима перицикла (перициклические волокна) непосредственно примыкает к эпидермису в виде непрерывного механического кольца.

Прокамбий в конусе нарастания всегда закладывается в виде отдельных участков (тяжей) и образует изолированные проводящие пучки. Поэтому характерной чертой всех однодольных растений является пучковое строение стебля. Проводящие пучки, проходя по стеблю, постепенно отклоняются к его центру, а затем снова направляются к периферии. Это обусловливает типичное для однодольных расположение пучков по всей толще центрального цилиндра и отсутствие выраженной сердцевины, вследствие чего на поперечном срезе стебля пучки оказываются разбросанными по всей его поверхности (рис. 73).

В процессе развития проводящих пучков прокамбий полностью дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы и не образует клеток пучкового камбия. Сформировавшиеся проводящие пучки у однодольных всегда закрытые. Стебель растёт в толщину только в период деятельности прокамбия и неспособен к дальнейшему утолщению. Наблюдающийся у некоторых древесных однодольных (пальмы, драцены) последующий рост стебля в толщину осуществляется благодаря особому кольцу делящихся клеток, которое образуется из основной ткани.

Значительная часть центрального цилиндра состоит из крупноклеточной паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки, обычно окружённые склеренхимным кольцом.

Стебель большинства злаков (ржи, пшеницы, ячменя и др.) представляет собой соломину и имеет своеобразное анатомическое строение (рис. 74). На поверхности соломины находится эпидермис, за ним расположена склеренхима, состоящая из толстостенных клеток. Между эпидермисом и склеренхимой находятся участки хлорофиллоносной паренхимы (хлоренхимы), клетки которой имеют тонкие оболочки и содержат хлоропласты. Далее к центру расположена паренхимная ткань, состоящая из крупных тонкостенных клеток, оболочки которых могут древеснеть. Среди клеток паренхимы проходят закрытые коллатеральные пучки. В центре стебля находится крупная полость, окружённая клетками основной ткани.

Вследствие этого все проводящие пучки как бы сдвинуты к периферии, но на поперечном срезе располагаются рассеянно, как и у других однодольных. Более мелкие пучки сосредоточены у поверхности стебля, более крупные расположены ближе к полости.

Первичное строение (рис. 75) сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни и наблюдается как в молодой, так и в более старой части стебля.

Двудольные растения. У двудольных растений разделение стебля на эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр выражено достаточно чётко, так как первичная кора обычно хорошо развита. Особенностью строения первичной коры является механическая ткань - колленхима, которая в стебле однодольных растений, как правило, отсутствует. Колленхима (уголковая или пластинчатая) чаще залегает непосредственно под эпидермисом, но иногда отделяется от него узкой прослойкой основной ткани. Эндодерма нередко бывает слабо выражена и почти незаметна.

В центральном цилиндре перициклическая склеренхима часто образует сплошное кольцо (тыква, кирказон) или в виде отдельных участков, разделённых паренхимными клетками, примыкает к флоэме проводящих пучков (подсолнечник, клевер). К центру от склеренхимы расположены первичная флоэма и первичная ксилема, образованные прокамбием.

Прокамбий у двудольных растений может закладываться как отдельными участками (тыква, клевер, подсолнечник, кирказон), так и в виде сплошного кольца (лен, табак, древесные растения). В связи с этим первичное строение стебля у двудольных может быть пучковым и непучковым.

Пучковое строение возникает при заложении прокамбия в виде отдельных участков (тяжей), в результате чего образуются, как и у однодольных, изолированные проводящие пучки. Однако в отличие от однодольных эти пучки являются открытыми, так как при их формировании прокамбий дает начало пучковому камбию, за счёт которого осуществляется их дальнейший рост. Характерной чертой двудольных растений является также круговое расположение пучков и четко выраженная сердцевина. Это обусловлено тем, что пучки проходят в стебле двудольных всегда на одинаковом расстоянии от его поверхности (рис. 76). При разрушении сердцевины стебли становятся полыми (тыква, укроп).

Непучковое строение стебля развивается в том случае, если прокамбий залегает в виде сплошного кольца и вместо отдельных пучков сразу образуются кольца флоэмы и ксилемы.

Первичное строение стебля у двудольных растений наблюдается только в наиболее молодой части стебля - под верхушечной почкой, а далее постепенно заменяется вторичным строением.

Вторичное строение стебля. Развитие вторичного строения тесно связано с особенностями первичного строения стебля и подразделяется на 3 основных типа: пучковый, переходной и непучковый (рис. 77). У травянистых и древесных растений во вторичном строении стебля наблюдаются характерные различия, обусловленные в первую очередь неодинаковой продолжительностью жизни их стеблей. Травянистый стебель в умеренных широтах является однолетним и ежегодно отмирает в конце вегетационного периода, тогда как древесный стебель - многолетний и может достигать иногда очень большого возраста.

Строение травянистого стебля. Пучковый тип характерен для растений, стебель которых имеет в первичном строении изолированные проводящие пучки (кирказон, клевер, виноград). При развитии вторичного строения камбий образует элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной ткани, разделяющей соседние проводящие пучки, дают начало вторичной меристеме - межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, проводящие пучки н во вторичном строении остаются изолированными (рис. 18). Ввиду того что у некоторых растений межпучковый камбий бывает слабо выражен, вторичное строение пучкового типа не всегда чётко отличается от первичного.

Переходной тип наблюдается у растений, стебель которых в начале развития также характеризуется изолированными пучками, с последующим заложением межпучкового камбия и образованием сплошного камбиального кольца. Отличительная черта переходного типа состоит в том, что вторичную флоэму и вторичную ксилему образует не только пучковый, но и межпучковый камбий, и это приводит к появлению новых (вторичных) проводящих пучков (рис. 79). Разрастаясь, все пучки постепенно соединяются вместе, и возникают сплошные кольца флоэмы и ксилемы, разделённые камбием (подсолнечник, гречиха, фасоль), т. е. происходит переход от пучкового типа (в первичном строении) к непучковому (во вторичном строении). Поэтому для переходного типа характерно чёткое различие между первичным (пучковым) и вторичным (непучковым) строением стебля.

Непучковый тип развивается у растений с кольцевым расположением флоэмы и ксилемы в первичном строении стебля (лен, табак). Вторичная меристема (камбий) также возникает в виде сплошного кольца и образует концентрические слои вторичной флоэмы и вторичной ксилемы (рис. 80). Поэтому при непучковом типе различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены.

Строение древесного стебля. Для древесного стебля характерен непучковый тип строения. В связи с тем, что он является многолетним, его отличает от травянистых стеблей способность неопределённо долго расти в толщину, давая прирост каждый вегетационный период. Анатомические особенности заключаются в образовании на его поверхности перидермы, которая сменяет эпидермис, и в появлении чётко выраженных годичных колец в древесине.

В древесном стебле обычно выделяют кору, камбий, древесину и сердцевину (рис. 81).

В состав коры входят все ткани, расположенные к поверхности от камбия. Наружные слои коры представлены перидермой, состоящей из пробки, пробкового камбия и феллодермы. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки эпидермиса, который через некоторое время, как правило, полностью сбрасывается. За перидермой расположены элементы первичной коры, возникшие в результате дифференциации первичной меристемы конуса нарастания. К ним относятся колленхима и клетки основной ткани, часто содержащие хлоропласты, а также крахмальные зёрна и друзы. Ближе к центру стебля находится вторичная кора, образовавшаяся в результате деятельности камбия. Во вторичной коре чётко выражены участки флоэмы, имеющие форму трапеции, в которых лубяные волокна (твёрдый луб) чередуются с ситовидными трубками, клетками-спутницами и клетками лубяной паренхимы (мягкий луб). Ситовидные трубки в древесном стебле функционируют 2...3 года, затем перестают проводить питательные вещества, отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Между участками флоэмы проходят первичные и вторичные сердцевинные лучи, состоящие из клеток основной ткани, в которых часто содержатся питательные вещества - крахмал, жирные масла, сахара. Посредством сердцевинных лучей осуществляется связь между сердцевиной и тканями, лежащими в наружной части стебля. Камбий состоит из тонкостенных вытянутых клеток прямоугольной формы. Деление клеток камбия в основном осуществляется в тангентальном направлении, т. е. параллельно поверхности стебля, причём элементов ксилемы образуется значительно больше, чем элементов флоэмы. Увеличение числа клеток в камбиальном кольце достигается делением их в радиальном направлении, что обеспечивает неограниченное утолщение стебля. Интенсивность деятельности камбия в течение года неодинакова: наиболее активно он функционирует весной, затем его деятельность постепенно затухает и осенью вообще прекращается - наступает период покоя.

Древесина (ксилема) состоит из сосудов, трахеид, древесинной паренхимы и либриформа. В древесине проходят сердцевинные лучи. В клетках древесинной паренхимы и сердцевинных лучей накапливаются питательные вещества.

Вследствие неравномерной деятельности камбия образованные им клетки древесины имеют различные размеры. Самые крупные клетки образуются весной, когда деятельность камбия наиболее интенсивна. Постепенно деятельность камбия замедляется, и образуемые им клетки становятся более мелкими и толстостенными. Таким образом, за один вегетационный период образуется одно годичное кольцо древесины, в котором хорошо заметны весенние, летние и осенние клетки. После периода зимнего покоя деятельность камбия возобновляется, и формируется новое годичное кольцо, крупные весенние клетки которого непосредственно примыкают к мелким клеткам, образовавшимся осенью предыдущего года. Как правило, за год формируется только одно кольцо древесины, однако у некоторых растений (цитрусовые) за один год образуется 2...3 ложных годичных кольца, тогда как стебли растений тропических стран, где нет резкой смены времен года, годичных колец вообще не имеют. Ширина годичных колец зависит от условий произрастания растений.

С возрастом древесина постепенно изменяется и приобретает новые свойства. Сосуды и трахеиды закупориваются тиллами или различными веществами и перестают проводить воду, а клетки основной ткани отмирают. Клетки древесины пропитываются смолами, дубильными веществами, эфирными маслами и нередко интенсивно окрашиваются. Такая отмершая нефункционирующая центральная часть древесины называется ядровой древесиной. Ядровая древесина служит главной опорой ствола, выдерживающей тяжесть кроны. У многих древесных пород (ольхи, тиса и др.) она очень красива и широко применяется как ценный поделочный материал.

Периферические слои древесины, расположенные в непосредственной близости к камбию и выполняющие функцию проведения воды с растворёнными в ней веществами, называются заболонью. Заболонь обычно имеет более бледную окраску, чем ядровая древесина.

Сердцевина занимает центральную часть стебля и состоит из основной ткани, в клетках которой часто накапливаются разнообразные вещества.

Эволюция стелы. При рассмотрении строения стебля и корня было отмечено наличие характерного для этих органов осевого, или центрального, цилиндра, который представляет собой систему проводящих, основных и механических тканей, расположенных к центру от первичной коры и отграниченных от неё эндодермом, или крахмалоносным влагалищем. Этот центральный стержень растения получил название стелы, что в переводе означает колонна, столб.

Стела корня мало изменилась в процессе эволюции, тогда как стела стебля прошла в своем развитии ряд этапов (рис. 82). Исходным, наиболее примитивным типом стелы является протостела. Она не имеет сердцевинных лучей и состоит из ксилемы и окружающей её флоэмы. Эндодерма и перицикл обычно не дифференцированы. Диаметр протостелы очень мал (не превышает 3 мм). Протостела характерна в основном для вымерших растений, из современных растений её имеют некоторые папоротники.

Несколько более совершенной является сифоностела, содержащая в центре паренхимную сердцевину и отграниченная от первичной коры дифференцированной эндодермой. Иногда имеется внутренняя флоэма. Этот тип стелы также характерен для более древних примитивных растений.

Следующим этапом в развитии стелы является диктиостела, для которой характерно возникновение прорывов в массе ксилемы. Эндодерма и перицикл, как правило, хорошо выражены.

Наиболее совершенным типом стелы является эустела, свойственная голосеменным и большинству двудольных растений. Образуются коллатеральные открытые пучки, отделённые один от другого сильно развитыми сердцевинными лучами. Для однодольных и некоторых двудольных растений характерны разбросанные проводящие пучки на поперечном срезе стебля. Этот тип стелы получил название атактостела.

Во вторичном строении стебель и корень имеют много общего, но в центре стебля всегда находится сердцевина (или полость), а в центре корня расположена первичная ксилема. Переход от первичного строения стебля к первичному строению корня совершается в области подсемядольного колена (гипокотиля) - на участке стебля между семядолями и корневой шейкой. Этот процесс может происходить постепенно, на всём протяжении гипокотиля, что наблюдается у подавляющего большинства растений. Значительно реже он совершается на коротком отрезке гипокотиля. Сущность перехода от строения стебля к строению корня заключается