Чередование бесполого и полового поколений

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причём у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, которые осуществляются в определённой очерёдности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определённое чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного растения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размножения, в которых формируются половые клетки - гаметы, называется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений. У одних растений оба поколения развиты одинаково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно (многие водоросли). У других растений гаметофит и спорофит внешне сильно различаются. Так, например, у мхов гаметофит развит сильнее и морфологически более дифференцирован, чем спорофит, но существуют они не самостоятельно: спорофит живет (паразитирует) на гаметофите (мох кукушкин лен).

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причём у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папоротника представляет собой крупное растение, хорошо дифференцированное на отдельные органы, достигающие 80...100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зелёной пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образуются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зелёная пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное название - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы - сперматозоиды, в архегониях образуются женские гаметы - яйцеклетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова образуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова (рис. 99).

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выражено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живёт на бесполом поколении, которое представляет собой целое растение, достигающее у некоторых представителей огромных размеров (берёза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаметофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядерных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировавшиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое и т. д. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, но и цитологически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития преобладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спорофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную редукцию.

Чередование поколении имеет большое биологическое значение, так как в нём сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обогащению наследственности потомства.

Понятие "чередование поколений" следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла развития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.