Отдел голосеменные

Общая характеристика. В конце каменноугольного периода на Земле климат изменился в сторону сухости и похолодания, что вызвало значительные изменения в растительном мире. Большинство папоротниковидных вымерло, их заменили голосеменные растения, которые оказались более приспособленными к новым суровым условиям.

Характерной отличительной особенностью голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae) является то, что семена и семяпочки лежат у них открыто на семенных чешуях (мегаспорофиллах), а не заключены в плод, как у покрытосеменных. Поэтому они и называются голосеменными. Наличие у голосеменных семян с зародышем характеризует этот отдел растений как более приспособленный к наземному образу жизни.

Большинство голосеменных относится к древесным или кустарниковым, вечнозелёным растениям. Травянистых растений среди голосеменных нет. Для представителей этого отдела растений характерно наличие моноподиального способа ветвления. Голосеменные отличаются от своих предшественников - папоротников - и по строению листьев. Папоротники, как уже отмечалось, имеют небольшое количество, но очень крупных листьев с большой испаряющей поверхностью, большинство же современных голосеменных характеризуется наличием мелких листьев, чаще всего в виде иголок (хвоинок). Только вымершие виды голосеменных и небольшая группа представителей более древних, поныне живущих голосеменных (саговники), имеют крупные листья. Листья-иглы существуют от 2 до 5 лет и опадают ежегодно только частично, поэтому дерево кажется вечнозелёным. Существуют голосеменные, у которых лйстья-хвоя опадают ежегодно (лиственница).

Голосеменные отличаются своеобразным анатомическим строением древесины, которая заполняет почти всю массу ствола, тогда как сердцевина у них развита слабо и кора очень тонкая. В отличие от проводящей системы покрытосеменных проводящая система древесины голосеменных состоит только из трахеид и не имеет сосудов.

Размножаются голосеменные преимущественно семенами и очень редко вегетативно. Процесс оплодотворения у них значительно усложнен. У более древних представителей голосеменных (саговники, гинкго) оплодотворение женских клеток происходит сперматозоидами, которые имеют жгутики, но передвижение их происходит не в воде, а в жидкости особой пыльцевой камеры. В процессе же эволюции у большинства представителей голосеменных (сосна, ель, кедр, кипарис и др.) сперматозоиды заменяются спермиями, которые утрачивают жгутики. Они пассивно передвигаются к яйцеклетке пыльцевыми трубками. Такой процесс оплодотворения голосеменных является результатом лучшего приспособления к наземному образу жизни, при котором растения не всегда располагают водой, необходимой для переноса сперматозоидов.

У голосеменных имеется также чередование двух поколений - бесполого (спорофита) и полового (гаметофита). Преобладает спорофит - само растение. Половое поколение - гаметофит - у голосеменных ещё в большей степени редуцировано, чем у их предшественников - папоротников. У голосеменных различают женский и мужской гаметофиты. Женский гаметофит развивается из мегаспоры внутри особых органов - семяпочек, являющихся видоизменёнными мегаспорангиями. Он состоит из заростка и 2...3 архегониев. Мужской гаметофит представляет србой проросшую микроспору и в отличие от предшествующих высших споровых растений совершенно лишён антеридиев.

Голосеменные широко распространёны в северной части земного шара. Представители этого отдела - хвойные (сосна, ель, пихта и др.) образуют огромные лесные массивы в северной части СССР, а на юге - в горах Кавказа, Средней Азии, Урала.

Голосеменные, отличаясь большим разнообразием, не представляют собой единую по происхождению группу растений. Эволюция их шла в двух направлениях - мегафиллии и микрофиллии, поэтому отдел голосеменные делится на 2 группы: мегафилльные (крупнолистные) и микрофилльные растения. Первая из них объединяет более древние голосеменные - саговники, семенные папоротники, беннеттитовые; она отличается мегафиллией, т. е. наличием крупных перистых листьев, которые внешне сходны с листьями папоротников. Эта мегафилльная группа растений, по-видимому, произошла от папоротниковидных предков. Вторая группа голосеменных характеризуется микрофиллией - наличием мелких листьев; она объединяет кордаиты, гинкговые и хвойные. Предками этой группы считаются древнейшие вымершие представители голосеменных.

Классификация. Отдел голосеменные объединяет несколько классов, из которых рассмотрим 3: саговниковые, шишконосные и гнетовые.

Класс саговниковые (Сусadophуtа). Характеризуется крупнолистностью. Объединяет 3 порядка: семенные папоротники, саговники и беннеттитовые.

1. Порядок семенные папоротники (Pteridospermae). Семенные папоротники - самые древние, вымершие голосеменные растения. Они являются связующим звеном между папоротниками и голосеменными растениями. На основании палеоботанических данных можно считать, что семенные папоротники внешне были сходны с современными древовидными папоротниками, но в отличие от них размножались семенами, а не спорами. Широкое распространение имели в палеозойскую эру, а затем вымерли.

2. Порядок саговники (Cycadales). Нельзя смешивать саговники с саговыми пальмами. Представлен в значительной мере вымершими растениями. Из ныне живущих характерным представителем является саговник. Саговник (Cycas sp.) объединяет свыше 15 видов. Обычно это своеобразные древесные, двудомные растения. Ствол прямостоячий, толстый, колоннообразный, 8...20 м высоты, снаружи явно чешуйчатый (рис. 138). Чешуйки ствола образуются за счёт сохранившихся остатков черешков листьев. Сердцевина ствола сильно развита, клетки её заполнены крахмалом. Впервые в эволюции растений у саговников появляется стержневой корень с многочисленными боковыми ответвлениями. Листья очень крупные (2...3 м длины), перистые, с длинными, узкими долями, тёмно-зелёной окраски, сильнокожистые, внешне напоминают листья финиковой пальмы.

Нижние листья опадают через 1...2 года. Все листья расположены на самой вершине ствола. Молодые листья улиткообразно закручены, как вайи папоротников. Многолетние (возраст их достигает 1000 лет).

Саговники произошли, по-видимому, в верхнекаменноугольный период от семенных папоротников, с которыми их сближает сходный внешний облик, строение, форма и величина листьев.

В настоящее время саговники растут в естественном состоянии в районе тропиков Азии. В СССР выращиваются на Черноморском побережье Кавказа в качестве декоративных растений.

3. Порядок беннеттитовые (Bennettitales). Представители порядка - древовидные полностью вымершие голосеменные растения. Наибольшего расцвета беннеттитовые достигали в юрский период, когда они были распространены по всему земному шару. Время исчезновения беннеттитовых совпало со временем появления покрытосеменных растений.

Данный порядок вымерших растений заслуживает внимания в связи с тем, что многие исследователи считают обоеполую шишку беннеттитовых (рис. 139) исходной формой современного цветка покрытосеменных растений, таких, например, как магнолия.

Беннеттитовые были сходны с саговниками по многим признакам. Стебли они имели колоннообразные или редькообразные, неветвящиеся, чешуйчатые, с хорошо развитой сердцевиной. Листья крупные, перистые, как у саговников, сосредоточенные на верхушке ствола.

Беннеттитовые являлись разноспоровыми растениями. Органы размножения у них находились в пазухе листьев и представляли собой укороченный побег, ограниченный в росте, построенный наподобие цветка с одним наружным покровом. Внешне эти побеги напоминали шишки. Такие укороченные побеги называются стробилом. На шишке спирально развивались покровные листья (в неопределённом количестве), усеянные длинными волосками. За этими листьями располагались мутовкой микроспорофиллы; они были очень крупные, по строению напоминали тычинки цветковых растений, с пыльцевыми мешками на концах. В центре формировались мегаспорофиллы, собранные в очень компактное образование; это видоизменённые листья, напоминающие пестики цветковых растений. Мегаспорофиллы заканчивались семяпочками. Опыление у беннеттитовых осуществлялось, по-видимому, при помощи ветра. После оплодотворения семяпочки разрастались в семя, зародыш которого имел 2 хорошо развитые семядоли.

Своеобразные органы размножения беннеттитовых занимали как бы промежуточное положение между шишками саговников и цветками современных цветковых растений (магнолиевые).

Некоторые ботаники считают, что цветок покрытосеменных растений произошёл от стробила - шишки - беннеттитовых.

Наибольшее количество сохранившихся остатков беннеттитовых было найдено на территории Мексики; были они обнаружены и в СССР, Польше, Бельгии, Англии, Италии, Индии. Беннеттитовые, как и саговники, по-видимому, происходили от семенных папоротников.

Класс шишконосные (Coniferophyta). Этот класс объединяет несколько порядков, из них рассмотрим кордаиты, гинкговые, хвойные.

1. Порядок кордаиты (Cordaitales). Вымершие, высокорослые (до 30 м) древесные растения, с однополыми шишками, собранными в своеобразные колоски или серёжки. Листья крупные (до 1 м), простые, длинноланцетные, сосредоточены на верхушке ствола. По комплексу признаков кордаиты занимали промежуточное положение между саговниками и хвойными. В далёком прошлом из кордаитов состояли огромные леса, и в настоящее время нередко открываются большие залежи каменного угля, образовавшиеся в результате отмирания кордаитов. Считается, что кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

2. Порядок гинкговые (Gynkgoales). В юрский период гинкговые были распространены очень широко на территории современной Англии, Сибири, Японии, Средней Азии, Северной Америки, остатки их находят в ископаемом виде даже в Гренландии. В настоящее время этот порядок представлен единственным видом гинкго двулопастным. Гинкго двулопастный (Gynkgo biloba L.) во взрослом состоянии по внешнему виду резко отличается от других голосеменных древесных растений. Это стройное высокорослое дерево. Ствол достигает 40 м высоты. Листья опадают ежегодно. Пластинка листа треугольно-веерообразная с характерным дихотомическим резко выраженным жилкованием, черешки длинные, тонкие. Верхний край листовой пластинки имеет выемку, отчего лист приобретает двулопастную форму, откуда и произошло видовое название - двулопастный. Растение двудомное. Мужские шишки собраны в небольшие серёжки (рис. 140).

Внешне гинкго больше похож на лиственные деревья, чем на хвойные. В пыльце гинкго во время её прорастания образуются 2 подвижных сперматозоида, а не 2 спермия, как у других голосеменных растений (ель, сосна), которые сначала передвигаются в пыльцевой трубке, а затем подплывают к яйцеклетке благодаря наличию сахаристой жидкости в пыльцевой камере. Семена крупные, округлой формы, съедобные. Благодаря особенностям полового процесса гинкго является связующим звеном между высшими споровыми и семенными растениями.

В настоящее время в природных условиях гинкго известен только на юго-западе Китая; в СССР - на Кавказе и в Крыму - разводится как декоративное растение.

3. Порядок хвойные (Coniferales). Порядок объединяет наибольшее количество (свыше 500) видов современных голосеменных. Представители этого порядка произрастают главным образом в северной части Европы, Азии и Америки, где они часто образуют огромные лесные массивы. Большинство хвойных является вечнозелёными древесными растениями с игловидными или чешуевидными листьями. Из этого порядка рассмотрим представителей семейств сосновые, тисовые, кипарисовые, та-ксодиевые.

Семейство сосновые (Рinасеае). Это наиболее распространённое в СССР семейство порядка хвойные. К нему относятся роды: сосна, ель, пихта и др.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - мощное древесное растение, достигающее в благоприятных условиях высоты 50 м. Для сосны, как и для других хвойных, является типичным моноподиальное ветвление. Ветви на главном стволе расположены вокруг него в виде мутовок, сформировавшихся в течение года, по количеству мутовок можно легко установить возраст дерева. Листья в виде коротких игл, или хвоинок, собраны пучками или попарно. Корни хорошо развиты, с большим количеством боковых ответвлений. Сосна, как и большинство хвойных, является однодомным растением. Микроспорофиллы собраны в мелкие мужские шишки, которые расположены не отдельно, а группами в виде колоска удлинённой формы; образуется он у основания весеннего побега (рис. 141). В таком колоске мужские шишки расположены плотно, и каждая из них имеет ось, к которой прикрепляются чешуйчатые микроспорофиллы, с загнутым верхним концом. На нижней стороне каждого микроспорофилла имеется по 2 микроспорангия. Внутри микроспорангиев при редукционном делении развиваются в большом количестве микроспоры, которые в дальнейшем при делении ядра превращаются в пыльцу. Микроспора имеет 2 оболочки - наружную (экзину) и внутреннюю (интину). Наружная оболочка по 2 сторонам вздута в виде 2 сетчатых пузырей, наполненных воздухом, что способствует легкому переносу её ветром (рис. 142).

Каждая микроспора состоит из цитоплазмы и ядра. Находясь ещё в микроспорангии, микроспора начинает прорастать. Она делится на 2 неравные по величине клетки - маленькую и крупную. Крупная клетка называется вегетативной, маленькая - антеридиальной. В таком состоянии микроспора сосны называется уже пыльцой, которая переносится ветром на женские шишки.

Женские шишки сосны одиночные, образуются на самой верхушке молодых весенних побегов, где они более доступны ветру, который переносит пыльцу. У сосны процесс от опыления до созревания семян продолжается почти 3 года. В 1-й год женские шишки имеют красноватую окраску. Шишка состоит из короткого стержня, который покрыт двумя типами чешуй - наружными и внутренними, расположенными попарно. Наружная чешуя тонкая, в виде плёнки, называется иначе кроющей, в пазухе её развивается крупная мясистая чешуя, которая носит название семенной чешуи, или мегаспорофилла. У основания семенной чешуи образуются 2 семяпочки в виде овальных телец. Каждая семяпочка состоит из нуцеллуса - центральной части - и покровов, которые окружают нуцеллус со всех сторон, но вверху они не срастаются, остаётся отверстие, которое называется пыльцевходом, или микропиле. Через пыльцевход пыльцевая трубка проникает к нуцеллусу семяпочки.

Вскоре после формирования семяпочки в глубине её нуцеллуса выделяется крупная клетка, которая представляет собой археспориальную клетку. Археспориальная клетка дважды делится, получаются 4 мегаспоры (тетрада), одна из них - нижняя - разрастается, а 3 остальные рассасываются. Оставшаяся мегаспора прорастает в женский гаметофит. При этом она многократно делится, в итоге образуется ткань, которая называется первичным эндоспермом. Эта вновь образовавшаяся ткань и является многоклеточным женским заростком сосны. В верхней части женского заростка (первичного эндосперма) ближе к микропиле образуются 2 архегония (корпускулы). В архегонии находится крупная яйцеклетка с ядром и цитоплазмой. Шейка архегония состоит из 4 клеток.

Следовательно, женский заросток у сосны сильно редуцирован, развивается не в почве, а внутри семяпочки (мегаспорангия) и занимает её центральную часть.

Пыльца, перенесённая ветром, попадает через микропиле на нуцеллус семяпочки. Здесь она остаётся в состоянии покоя целый год до следующего лета. К этому времени из мегаспоры формируется женский заросток (первичный эндосперм) с архегониями. После этого пыльца прорастает. Наружная оболочка (экзина) разрывается, а внутренняя (интина) вытягивается в длинную пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка медленно растёт, проникает к первичному эндосперму. В это время антеридиальная клетка микроспоры делится на 2 клетки - генеративную и базальную. Базальная клетка приближается к ядру вегетативной клетки, а генеративная клетка делится на 2 половые клетки - спермии.

Достигнув архегониев, пыльцевая трубка лопается, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой спермий погибает. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш семени, а вся семяпочка превращается в семя. Формирование семян сосны происходит в течение 2-го лета. В это время женская шишка сильно разрастается, ко времени созревания семян чешуи её подсыхают, приобретают коричневый цвет, слегка расходятся, и семена легко высыпаются.

Следовательно, полный цикл развития у сосны (от опыления до созревания семян) продолжается 2 года. Ежегодно на сосне можно наблюдать одновременно 3 типа шишек: 1) красные маленькие - в них происходит процесс опыления; 2) зелёные, несколько крупнее - в них идёт процесс оплодотворения; 3) коричневые (бурые) - в них созревают семена.

Половой процесс у голосеменных был открыт и описан русским учёным, проф. И. Н. Горожанкиным в 1880 г.

Семена сосны имеют крыловидные тонкие придатки, при помощи которых разносятся ветром на большие расстояния.

Существует несколько видов сосны, они отличаются одни от другого размером, цветом хвоинок и их количеством в пучке, а также величиной и формой шишек. Так, например, сосна сибирская, или сосна кедровая (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr), имеет хвоинки очень длинные, в пучке содержит по 5 хвоинок. Шишки их крупные, семена (кедровые орешки) покрыты твёрдой оболочкой и содержат много масла. Сибирскую сосну, дающую кедровые орешки, нельзя смешивать с настоящим кедром.

Кедр настоящий, или ливанский (Cedrus libani A. Rich.), не образует крупных орешков, как сибирская сосна, и содержит в пучке 30...40 хвоинок. Часто выращивается в качестве декоративного дерева на Кавказе и в Крыму. В природных условиях произрастает в горах Средней Азии.

Ель европейская (Picea excelsa Link) - это мощное теневыносливое дерево с мелкими игольчатыми листьями (в пучки не собраны) тёмно-зелёной окраски, частично опадают через 7...9 лет. Женские шишки крупнее мужских, расположены на конце ветки, в год появления имеют пурпуровую окраску. Мужские шишки жёлто-бурой окраски, собраны по нескольку в колосок. Процесс оплодотворения происходит, как у сосны. К роду ель относится 45 видов, в том числе ель тянь-шаньская, которая характеризуется мощным развитием, высота её достигает 40 м, а диаметр 2 м. Произрастает в горах Тянь-Шаня на высоте 1500...3000 м над уровнем моря.

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) - мощное дерево, отличается плоской, мягкой хвоёй. Теневыносливое растение. В Западной Сибири и на Дальнем Востоке образует большие леса. Обладает ценной древесиной, не имеющей смоляных ходов.

Лиственница европейская (Larix europea DC.) в отличие от других хвойных растений характеризуется хвоёй, опадающей ежегодно. Хвоинки тонкие, мягкие, в пучке 10...12 хвоинок, пучки сидят на укороченных ветках. Древесина лиственницы богата смолой, поэтому она стойка в воде, что позволяет широко использовать лиственницу в кораблестроительном деле. Существует несколько видов лиственницы.

Семейство тисовые (Тахасеае). Наиболее интересный представитель род тис. Тис ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata L.), - долголетнее древесное растение (2000...4000 лет), до 25 м высоты. Отличается прочной твёрдой, тяжелой, стойкой против гниения древесиной (поэтому его называют "негной-дерево"), смоляных ходов не содержит. Древесина буровато-красного цвета. Хвоинки плоские. Растение однодомное, но раздельнополое. Мужские шишки мелкие, состоят из тесно скученных микроспорофиллов, у основания одеты бесплодными чешуйками. Женские шишки очень видоизменены, после опыления и оплодотворения в женской шишке развивается только одна семяпочка, которая превращается в семя. Семя окружено сочным, яркоокрашенным (красным), мясистым бокаловидным присемянником, открытым сверху. Созревшее семя с ярко-окрашенным присемянником имеет вид ягоды. Листья и семена ядовиты. Тис очень хорошо переносит обрезку, поэтому его выращивают как декоративное растение. Распространён в СССР - на Кавказе, в Крыму, в западных областях Украины.

Семейство кипарисовые (Cupressaceae). Это семейство по строению шишек подразделяется на 3 подсемейства: кипарисовые, туевые и можжевеловые.

1. Подсемейство кипарисовые (Cupressoideae). Представители этого подсемейства имеют деревянистые шишки с отодвинутыми во время созревания чешуями. Характерным представителем является род кипарис. Кипарис (Cupressus L.) - вечнозелёное, однодомное, долговечное (до 2000 лет) растение, достигающее 30...50 м высоты. Листья чешуевидные, содержат большое количество эфирных масел. Шишки шаровидные с кроющими чешуйками, которые ко времени созревания сильно деревенеют. Древесина ароматичная. У кипариса существуют 2 формы кроны - горизонтальная и пирамидальная. На побережье Чёрного моря - на Кавказе и в Крыму - выращивается как декоративное дерево главным образом пирамидальный кипарис (рис. 143). Место и время появления пирамидальной формы кипариса неизвестны.

2. Подсемейство туевые (Thujoideae). Шишки деревянистые, при созревании с отгибающимися в сторону чешуями. Включает 15 родов. Характерный представитель - род туя. В СССР в диком виде неизвестна, возделывается на юге как декоративное растение, чаще всего для этих целей выращивается туя западная. Туя западная (Thuja occidentalis L.) - вечнозелёное дерево. Листья чешуевидные. Женские шишки имеют кожистые чешуи, расположенные крест-накрест и налегающие друг на друга.

3. Подсемейство можжевеловые (Juniperoideae). Характерный представитель можжевельник обыкновенный. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) - вечнозелёный кустарник 2...3 м высоты, редко до 12 м. Хвоинки сидят мутовками, отдельная хвоинка сильно заострена. Растение двудомное, женские и мужские шишки образуются на различных растениях. Чешуи женских шишек мясистые, срастаясь образуют ягодообразную, шаровидную шишку (рис. 144). Семян 1…10, созревают на 2-й год и содержат эфирные масла. Древесина очень устойчива против гниения. Распространены по всему северному полушарию.

Семейство таксодиевые (Taxodiaceae). Типичный представитель семейства секвойя. Секвойя, или мамонтово дерево (Sequoia gigantea L.), - очень мощное, до 100 и даже до 150 м высоты и до 6...12 м в диаметре, долговечное (до 2000...4000 лет) растение. Шишки яйцевидные. Листья узколанцетные. В диком состоянии произрастает только на побережье Северной Америки и Калифорнии. В СССР - в Крыму и на Кавказе - выращивается как декоративное растение. Секвойя - реликт, т. е. вымирающее растение, такие растения иногда называют "живыми ископаемыми".

Класс гнетовые, или хвойниковые (Gnetinаe). Для гнетовых характерно наличие внутренних покровов семяпочки, поэтому их иначе называют покровосеменными В отличие от хвойных они не имеют в древесине смоляных ходов - у них во вторичной древесине развиты настоящие сосуды. Проростки с 2 семядолями, листья расположены мутовчато. Перечисленные признаки сближают гнетовые с покрытосеменными, а иногда этот класс рассматривают как переходный к покрьпосеменным.

Класс объединяет 3 семейства: эфедровые, веливичиевые и гнетовые, из которых в СССР растёт только представитель семейства эфедровых.

Семейство эфедровые (Ephedraceae). Это семейство представлено родом эфедра. Эфедра, или хвойник (Ephedra L.) встречается в сухихи степях и пустынях Советского Союза. Это небольшой вечнозелёный кустарник, до 90 см высоты. Листья имеют вид супротивных чешуек, побеги прутьевидные, членистые, ветвление мутовчатое. Растения двудомные. Покров семяпочки после оплодотворения разрастается, становится сочным, вследствие чего семена внешне напоминают ягоды. Растение содержит алкалоид эфедрин, используемый в медицине.

Семейство вельвичивые (Welwitschiaсеае). Представлено родом вельвичия. Вельвичия (Welwitschia L.) - своеобразное, удивительное, редко встречающееся растение, многолетнее (до 100 лет). Имеет толстый короткий (до 0,5 м) стебель, до 1 м в диаметре, на котором растут всего только 2 крупных, лентообразной формы листа с параллельным жилкованием. Живут листья в течение всей жизни растения (до 100 лет), растут своим основанием. Это наиболее долголетние листья в природе. Растения двудомные, мужские шишки мельче женских. Растёт только в пустынях Юго-Западной Африки.

Семейство гнетовые (Gnetaceae). Небольшие деревья или лианы, со скрученными супротивными листьями; семя имеет вид ягоды. При созревании семени наружный покров семяпочки становится сочным и приобретает яркую окраску. Семена и листья некоторых гнетовых употребляют в пищу. Это семейство состоит всего из одного рода гнетум и 34 видов.

Значение голосеменных. Голосеменные и особенно хвойные (сосна, ель, пихта и др.) занимают огромные площади в северном полушарии. Большинство из них является ценными древесными растениями. Древесина хвойных растений широко используется как строительный материал для построек, изготовления мебели, в целлюлозно-бумажной промышленности, на топливо. Из смолы хвойных растений получают скипидар, канифоль и другие продукты. Семена (орешки) сибирской (кедровой) сосны съедобны. Часто хвойные (кипарис, туя, кедр, сосна) возделываются как декоративные растения и как удерживающие движущиеся пески и т. д.