Студопедия — Стебель. Стебель растения – осевая часть побега, растущая за счет верхушечного и вставочного роста
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Стебель. Стебель растения – осевая часть побега, растущая за счет верхушечного и вставочного роста






Стебель растения – осевая часть побега, растущая за счет верхушечного и вставочного роста. В отличие от корня в росте стебля отсутствует строгая акропетальность (верхушечное нарастание). На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что обусловливает раннее развитие узлов. Рост междоузлий запаздывает. Междоузлия растут и развиваются позже – за счет работы интеркалярных меристем в основаниях молодых междоузлий.

Функции стебля: опорная, проводящая, запасающая, фотосинтетическая.

Главный стебель дерева – ствол. Отдельные крупные стебли у кустарников – стволики.

По форме поперечного сечения (рис. 5) стебель может быть округлым (а), сплюснутым (б), трехгранным (в), четырехгранным (г), многогранным (д), крылатым (е).

 

Рис. 4. Виды стеблей по поперечному сечению (см. в тексте)

 

По положению в пространстве стебель может быть приподнимающимся (напр., у клевера лугового), прямостоячим (у коровяка черного), ползучим (у вербейника монетного), вьющимся (у вьюна полевого), цепляющимся (у горошка мышиного).

В первичном строении стебля выделяют первичную кору и стелу. В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные и другие ткани. Сверху первичная кора покрыта не входящей в ее состав эпидермой с устьицами.

Стела (от греч. «стеле» – столб) – осевой цилиндр стебля. Первичные проводящие ткани часто разделены на проводящие пучки. Между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки выражено неотчетливо (у сливы) или отсутствует (у подмаренника). Первичная ксилема находится рядом с сердцевиной, первичная флоэма – рядом с корой. Между первичной флоэмой и корой обычно развиваются механические ткани (хорошо выраженные по периферии и отсутствующие в центре).

Внутрь от проводящих тканей – сердцевина из неспециализированной паренхимы. Сердцевина может содержать запас веществ, идиобласты, воздушную полость.

Общий план строения стебля первичного строения представлен на рис. 6.

Рис. 6. Стебель подмаренника душистого

Единая проводящая система побега закладывается в апексе: через узел в стелу побега внедряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель.

Совокупность всех пучков листа, входящих в узел, называется листовым следом. Пучки проходят в стелу через паренхиму узла. В ней формируются листовые лакуны. Соответственно, листовые следы могут быть одно-, двух-, многопучковыми, а также одно-, двух- и многолакунарными.

Принципы строения и взаимоотношениях между типами стелы у высших растений легли в основу стелярной теории. Существует несколько основных стелярных типов, характерных для крупных групп высших растений, и эволюционная преемственность этих типов. При микроскопировании поперечных срезов стеблей растений тип стелы является одним из наиболее ярких диагностических признаков для отнесения исследуемого растения к крупным таксономическим группам.

На рис. 7 приведены основные типы стел и их эволюционная взаимосвязь.

Гаплостела (от греч. «гаплос» – простой) представляет сплошной тяж ксилемы, покрытый слоем флоэмы. Такой тип стелы свойственен риниофитам (вымершая группа растений), а также, напр., тычиночным нитям покрытосеменных растений.

Актиностела (от греч. «актис» – луч) происходит от гаплостелы. Ксилема на поперечном срезе имеет форму звезды, закладывается экзархно, развивается центростремительно. Флоэма отчасти повторяет форму звезды, окружая ксилему, но преимущественно развивается между ее лучами. Переход от гапло- к актиностеле обусловлен появлением пучков, идущих в боковые органы побега (листья). Такой тип стелы характерен для плауновидных. У производной актиностелы – плектостелы, также встречающейся у некоторых плаунов, флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи, но и есть в промежутках между ними, что на поперечном срезе придает стеле слоистую структуру.

Сифоностела (от греч. «сифон» – трубка) происходит от гаплостелы и характеризуется появлением сердцевины, что дает возможность существования более крупных форм растений, т. к. перемещение прочной ксилемы на периферию стебля и образование трубчатой конструкции делают стебель более прочным. Паренхимная сердцевина обеспечивает запас веществ. Такой тип стелы свойственен, напр., подмареннику.

 

Рис. 7. Типы стел

 

Диктиостела (от греч. «диктион» – сеть) происходит от сифоностелы. Дальнейшее ее усложнение связано с развитием крупных листьев и боковых побегов: сифоностела рассекается паренхимой на крупные отдельные пучки. На поперечном срезе образуется прерывистое кольцо. Данный тип стелы встречается у папоротников.

Эустела (от греч. «эу» – истинный) происходит от сифоностелы. Составлена коллатеральными открытыми пучками, характерна для двудольных растений. Разновидностью эустелы является артростела (от лат. «arthrus» – членистый), встречающаяся у хвощевидных. В случае артростелы в узле каждый проводящий пучок расщепляется на три веточки, из которых одна идет в лист, а две другие соединяются в следующем узле с соседними веточками, что формирует членистую проводящую сеть.

Атактостела (от греч. «а» - отрицание; «тактос» – расположение в порядке) происходит от эустелы, характерна для однодольных растений. У этого типа стелы пучки закрытые, распределены по всему поперечному сечению стебля. Часто в стеблях однодольных бывает крупная центральная воздушная полость. Такой тип стебля однодольных называется соломиной. В этом случае проводящие пучки атактостелы смещены к периферии стебля.

Вторичное утолщениестебля в первую очередь связано с работой камбия. Он может возникать как непрерывный слой (или кольцо) в прокамбии и длительно откладывать сплошные слои вторичной ксилемы (древесины) и флоэмы (луба).

Камбий состоит из тонкостенных клеток веретеновидной формы, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля. Плоские широкие стороны обращены к флоэме (наружу) и кселеме (внутрь). Остальные клетки смыкаются с соседними клетками камбия. Совокупность похожих на клетки камбия клеток – это камбиальная зона.

Деление клеток камбия происходит тангенциально (параллельно плоским сторонам клеток). В сторону ксилемы обычно откладывается больше клеток, чем в сторону Фл. Поэтому вторичная древесина нарастает быстрее луба.

Среди основных (веретеновидных) клеток камбия возникают группы коротких инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам (вторичным сердцевидным лучам). Это – лучевые инициали, возникающие путем поперечного деления веретеновидных инициальных клеток камбия.

У древесных семейств растений камбиальное утолщение идет длительные годы. В центре ствола формируется массив древесины (до 90 % всего объема стебля). Основная ее часть составлена клетками без живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них присутствуют живые элементы лучевой и вертикальной парехнимы. Образуется связанная система для запасания и передвижения запасных веществ. Древесина выполняет свою водопроводящую функцию только до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.

Весной камбий образует преимущественно водопроводящие элементы – сосуды и проводящие трахеиды. Летом образуются узкие элементы с толстыми стенками – волокнистые трахеиды и древесинные волокна. Переход от весенней древесины к летней – постепенный, а от летней к весенней следующего года – резкий. Образуется годичное кольцо.

У некоторых растений образуются тилы – выросты живых клеток, внедряющиеся в полость сосуда и закупоривающие его. В тилах накапливаются смолы и дубильные вещества. Это предохраняет многолетние стебли, содержащие много мертвых элементов, от гниения.

Вторичная кора растений образована вторичной флоэмой (лубом), остатками первичной флоэмы и первичной коры и перидермой. Из наружных слоев вторичной коры развивается третичная ткань – корка.

Луб также состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной. К вертикальной системе луба относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. К горизонтальной (радиальной) системе луба относятся лубяные лучи.

Вторичная кора по мере утолщения стебля деформируется в двух направлениях: растягивается по окружности, что вызывает разрастание клеток паренхимы первичных лучей, и сдавливается в радиальном направлении, из-за чего флоэма перестает через год проводить вещества. Функция мертвых элементов флоэмы – защита глубже расположенных участков стеблей растений.

Массовый транспорт веществ идет по молодым слоям луба и древесины (около камбия). Луб теряет проводящую способность через год, древесина – через несколько лет. Водопроводящий (живой) слой древесины называется заболонь. Остальной массив древесины, потерявший способность к водопроведению, называется ядром и выполняет опорную функцию.

К особенностям строения древесины голосеменных растений можно отнести следующие. Основная масса древесины составлена трахеидами длиной до 4 мм. Располагаются правильными радиальными рядами. В ранней древесине трахеиды тонкостенные, с хорошо выраженными порами (водопроводящие), в поздней – толстостенные с узкими полостями и порами (опорные). Граница между годичными слоями выражена очень резко.

Древесинные лучи голосеменных растений также имеют некоторые особенности, диагностические при определении древесины растений под микроскопом: клетки древесинного луча расположены в несколько ярусов, что хорошо заметно на тангенциальном срезе. Верхний и нижний ярусы состоят из мертвых клеток с окаймленными порами – это лучевые трахеиды, функция которых – водопроведение. В среднем ярусе находятся живые клетки, в которых накапливаются и передвигаются пластические вещества.

В древесине голосеменных семейства сосновых также имеется система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов, различимых при микроскопировании по хорошо заметным мелким обкладочным клеткам, окружающим округлые в сечении смоляные канальцы.

В стволах хвойных деревьев вода движется медленнее, чем у лиственных пород (т. е. у покрытосеменных древесных растений). Это явилось одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на больших пространствах.

 

Лист

Первые листовые органы растения – семядоли, формирующиеся в предзародыше до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Последующие листья возникают в апексах главного, а затем и боковых побегов – в виде экзогенных меристематических бугорков (валиков).

Листья – боковые органы растения. Основные их функции – фотосинтез и транспирация. Лист чаще всего имеет плоскую форму и дорсовентральное строение (от лат. «dorsum» – спина, «venter» – живот). В этом состоит основное отличие листа от стебля или корня с цилиндрическим радиально-симметричным строением.

У семенных растений листья имеют ограниченный рост (в отличие от осевых органов). Исключение составляет голосеменное растение вельвичия удивительная.

Непосредственно на листе новый лист не образуется (редко могут образовываться придаточные почки и придаточные корни – у бегонии, бриофиллюма). Сам же лист всегда сидит на оси побега – стебле.

Плоская форма делает лист бифациальным (от лат. «facies» – внешность) – с двумя поверхностями, как у большинства растений. Верхнюю сторону листа называют внутренней,или брюшной (повернутой к побегу), нижнюю сторону – наружной,или спинной.

Верхняя и нижняя стороны часто сильно отличаются по характеру жилок (на нижней стороне более выпуклые), характеру опушения, окраске, анатомическому строению.

Листья могут быть также, эквифациальными (от лат. «aequus» – равный) – с одинаковым строением верхней и нижней сторон, как у растений сухих местообитаний – ксерофитов, радиально-симметричными (у суккулентов – растений засушливых мест с мясистыми водозапасающими структурами) и унифациальными (от лат. «unus» – один), имеющими одну поверхность и крупную полость внутри, как, напр., у видов лука.

Основная часть типично взрослого зеленого листа – его пластинка. Участок листа, сочлененный со стеблем, – его основание. Часто между основанием листа и пластинкой формируется черешок листа. Функции черешка – опорная, проводящая; черешок долгосохраняет способность к вставочному росту, вследствие чего он может регулировать положение листовой пластинки. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми, не имеющие – сидячими.

Основание листа может быть различной формы: в виде листовой подушечки (небольшого утолщения основания, как у кислицы обыкновенной), в форме влагалища листа – когда основание сильно разрастается в длину и ширину и охватывает узел целиком, образуя трубку. Функции листового влагалища – защита стебля и почек, длительное сохранение интеркалярной меристемы стебля, опорная функция (за счет хорошо развитых механических тканей), иногда – участие в фотосинтезе.

Одной из распространенных модификаций основания являются прилистники – парные боковые выросты основания листа. Они могут быть свободными, приросшими к черешку, пазушными. Чаще всего прилистники разрастаются раньше листовой пластинки. При этом они могут быть главной частью почечных покровов (у березы и дуба), могут подсыхать после развертывания листьев (у земляники), могут разрастаться и функционировать наравне с листьями (у видов горошка), могут оставаться единственными ассимилирующими органами растения (у чины луговой).

Если у листа всего одна листовая пластинка, лист называется простым. Пластинка листа или листочка может быть цельной или в той или иной степени расчлененной (по возрастанию степени расчленения) на лопасти (лист называется лопастный), доли (лист раздельный) и сегменты (лист рассеченный).

Если лист имеет две, три или несколько пластинок, он называется сложным, а его отдельные листовые пластинки называются листочками, которые могут иметь собственные черешочки.

Сложные листья могут быть пальчато -, перисто - и тройчатосложными. У перистосложного листа выражена главная ось – рахис. Все листочки пальчато- и тройчатосложного листьев отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует.

Размеры листовой пластинки свидетельствуют об экологических особенностях растения. В условиях, благоприятных по температуре, влажности, освещенности, минеральным веществам растут растения, относящиеся к широколиственным породам деревьев (дуб, липа, клен, ясень) и широкотравью (сныть, копытень).

В условиях прямого и сильного солнечного освещения листья могут быть мелкими, узкими, сильно рассеченными. Это черты луговых и степных трав.

Анатомические особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшая ткань листа – мезофилл (от греч. «мезос» – средний, «филлон» – лист), называемый еще хлоренхимой.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, за исключением проводящих и арматурных тканей. Клетки его однородны по форме, имеют обычно округлые или слегка вытянутые очертания. Иногда образуются выросты (у губчатого мезофилла). Оболочки клеток хлоренхимы тонкие, свободно пропускающие свет.

Иногда стенки клетки образуют складки – для увеличения поверхности постенного слоя цитоплазмы (для большего количества хлоропластов). Мезофилл бывает двух основных видов – столбчатый и губчатый. Столбчатый (палисадный) мезофилл располагается под верхней эпидермой, клетки его вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Этот вид мезофилла образует обычно один или несколько слоев и содержит до 80 % всех хлоропластов листа. Губчатый мезофилл представлен рыхло соединенными между собой клетками с большими межклетниками. Иногда клетки его имеют выросты для увеличения межклеточного пространства.

В зависимости от степени развития столбчатой и губчатой хлоренхимы выделяют листья световые (с хорошо развитым столбчатым мезофиллом) и теневые (с развитым слоем губчатого мезофилла).

Эпидерма, проводящие пучки, и арматурные ткани листа функционально являются вспомогательными, обеспечивающими работу мезофилла.

Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания растения. У разных листьев может варьировать толщина оболочек, выраженность кутикулы и восковых образований, наличие разного типа трихом, характер, число и размещение устьиц.

Проводящие ткани листа, ксилема и флоэма, чаще всего объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листа образуют непрерывную систему.

Проводящие пучки с окружающими их тканями называются жилками. Жилки обычно образуют в тканях листа сеть с замкнутыми ячеями. Крупные жилки часто выдаются над поверхностью листа.

Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В крупных пучках они окружены склеренхимой, в мелких – обкладочными клетками, относящимися к мезофиллу, но более плотно смыкающимися, имеющими более толстую оболочку и вязкую цитоплазму.

Арматурные (механические) ткани листа могут быть представлены склеренхимными волокнами, сопровождающими крупные проводящие пучки, отдельными склереидами, либо колленхимой, имеющейся около крупных пучков и по краю листа, предохраняющей лист от разрыва.

По сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны. Наибольшая продолжительность жизни листьев – у хвойных растений (до 18 лет). Чем выше в горы, или чем более полярный район обитания у растений одного и того же вида, тем, как правило, дольше продолжительность жизни листа.

Многолетние растения могут быть вечнозелеными и листопадными. Обязательное свойство вечнозеленых растений – развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые. Биологический смысл вечнозелености состоит в способности растения в любой момент возобновить фотосинтез, не затрачивая времени на образование новой листвы после неблагоприятного периода.

Листопадные растения в средней полосе являются, как правило, летнезелеными, в полосе с выраженными летними засухами – зимнезелеными.

Как только лист достигает предельного размера, начинается процесс его изнашивания, что ведет к его старению и отмиранию. В листьях постепенно снижается активность фотосинтеза и дыхания, снижается содержание белка и РНК. Хлорофилл в хлоропластах разрушается, хлоропласты теряют мембранную структуру, накапливают каротиноиды и антоциан. Накапливаются также различные соли, в тканях откладываются кристаллы оксалата кальция. В осевые органы оттекают углеводы и аминокислоты. Вещесва «перекачиваются» в развивающиеся органы (почки, цветки, плоды), а листья опустошаются. В цветоводстве для продления жизни листьев декоративнолиственных культур можно удалять новые листья и почки, либо не давать растению цвести.

Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность. Сигнал к сбрасыванию листьев для растений – изменение длины светового дня.

В процессе старения листа вблизи его основания формируется отделительный слой – паренхима с крупными межклетниками. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется слой пробковой ткани (выполняющий защитную функцию). Некоторое время лист еще держится на жилках – листовых следах, а затем падает под действием силы тяжести, от ветра или дождя.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой не образуется, поэтому лист отмирает и засыхает, оставаясь на стебле.

 







Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 4333. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...

Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...

Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Тема: Кинематика поступательного и вращательного движения. 1. Твердое тело начинает вращаться вокруг оси Z с угловой скоростью, проекция которой изменяется со временем 1. Твердое тело начинает вращаться вокруг оси Z с угловой скоростью...

Условия приобретения статуса индивидуального предпринимателя. В соответствии с п. 1 ст. 23 ГК РФ гражданин вправе заниматься предпринимательской деятельностью без образования юридического лица с момента государственной регистрации в качестве индивидуального предпринимателя. Каковы же условия такой регистрации и...

Седалищно-прямокишечная ямка Седалищно-прямокишечная (анальная) ямка, fossa ischiorectalis (ischioanalis) – это парное углубление в области промежности, находящееся по бокам от конечного отдела прямой кишки и седалищных бугров, заполненное жировой клетчаткой, сосудами, нервами и...

Методика обучения письму и письменной речи на иностранном языке в средней школе. Различают письмо и письменную речь. Письмо – объект овладения графической и орфографической системами иностранного языка для фиксации языкового и речевого материала...

Классификация холодных блюд и закусок. Урок №2 Тема: Холодные блюда и закуски. Значение холодных блюд и закусок. Классификация холодных блюд и закусок. Кулинарная обработка продуктов...

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ. 1. Особенности термодинамического метода изучения биологических систем. Основные понятия термодинамики. Термодинамикой называется раздел физики...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.014 сек.) русская версия | украинская версия