Опыление

Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Бывает двух основных типов: самоопыление, или автогамия (от греч. «авто» – сам, «гамос» – брак), когда пыльца опыляет рыльце того же цветка, и перекрестное опыление, или аллогамия (от греч. «аллос» – другой).

Перекрестное опыление в свою очередь может быть двух типов: гейтоногамия (от греч. «гейтон» сосед), при которой пыльца опыляет рыльца цветков того же самого экземпляра, что часто встречается у растений с многоцветковыми соцветиями, напр., у сложноцветных в пределах одной корзинки; и ксеногамия (от греч. «ксенос» – чужой), когда пыльца опыляет рыльца цветков иных экземпляров.

При автогамии и гейтоногамии не происходит рекомбинации генетического материала. Ксеногамия – наиболее выгодный для растения способ опыления: увеличиваются возможности рекомбинации генетического материала, что ведет к росту внутривидового разнообразия.

Автогамия (самоопыление) осуществляется по принципу: «Лучше самоопыление, чем никакого опыления». Часто сочетается с аллогамией. В этом случае у растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность автогамии. Автогамия распространена также у многих энтомофильных растений (опыляемых насекомыми), способных жить в неблагоприятных условиях – высоко в горах, в арктических или пустынных областях.

В средней полосе в затяжную дождливую погоду цветки могут не раскрываться вообще – происходит автогамия внутри закрытого цветка. У других растений, напр., у многих лютиков, наоборот, дождевая вода способствует автогамии раскрытого цветка: пыльца плавает в цветке и легко достигает рылец.

У некоторых растений наряду с нормальными – хазмогамными цветками образуются закрытые – клейстогамные цветки (от греч. «хазма» – трещина, зев; «клейстос» – закрытый). Клейстогамные цветки расположены часто около поверхности почвы. У некоторых фиалок клейстогамные цветки дают семена до осени, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только рано весной. При клейстогамии пыльники не вскрываются, а пыльца в них прорастает, образуя длинные пыльцевые трубки. Одна из них достигает рыльца.

Иногда осуществляется контактная автогамия, напр., у копытня, когда пыльник контактирует с рыльцем анатомически.

Аллогамия (перекрестное опыление) – наиболее выгодный для растения способ опыления, обеспечивающий перемешивание генов в популяциях растений. Существует множество приспособлений у цветков, препятствующих самоопылению. Так, напр., у кукурузы, ржи, капусты при опылении собственной пыльцой семян не образуется (наблюдается явление самостерильности), что основано на существовании гена самостерильности S с множеством аллелей. У ряда растений автогамии препятствует однополость цветков (но при этом возможна гейтоногамия), а также двудомность растений.

Для некоторых цветковых характерно явление дихогамии – неодновременного созревания пыльников и рыльца. Если первыми созревают пыльники – протерандрия, если рыльца – протерогиния. Протерандрия распространена шире, т. к. цветок в большинстве случаев развивается центростремительно: тычинки развиваются раньше плодолистиков.

Гетеростилия (от лат. «stylos» – столбик) – разностолбчатость, также являющаяся препятствием к самоопылению. У одних цветков столбики длинные, у других – короткие, у третьих – средней длины. Соответственно пыльники могут быть расположены либо намного ниже, либо выше рылец. Гетеростилия свойственна первоцветным, бурачниковым, кисличным, гречишным.

Аллогамия бывает двух основных видов – абиотическое и биотическое опыление. Абиотическое перекрестное опыление подразделяется на анемофилию и гидрофилию «гидор» – вода).

Анемофилия (от греч. «анемос» – ветер, «филео» – люблю) – опыление при участии ветра. В средней полосе России около 20 % всех видов растений – анемофилы. Процент анемофилов повышается в полярных районах и в регионах, где господствуют злаки (степи, саванны), и снижается в тропиках. К анемофилам относятся: злаки, осоки, ситниковые, многие сложноцветные, хмель, крапива, виды березы, ольхи, осины, вязов, дубов, орешник и др.

Цветки анемофилов обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником. Запаха нет. Пыльца очень мелкая (до 40 мкм), легкая, сухая, не склеивается в комочки. У некоторых растений пыльца может переноситься на сотни км. Часто соцветия анемофилов раздельнополые. Пыльники сидят на длинных тычиночных нитях. У некоторых лекарственных видов пыльники лопаются с активным выбросом пыльцы (злаки, крапива).

Для анемофилов очень характерны длинные волосистые перистые рыльца. Число семязачатков в цветке невелико (часто один): вероятность попадания нескольких пыльцевых зерен на одно рыльце при анемофилии мала. Поэтому происходит экономия пластического материала.

Гидрофилия распространена у растений, цветки которых целиком погружены в воду (роголистники, зостера, наяда) и для растений, цветки которых расположены выше поверхности воды (элодея канадская, валлиснерия). У цветков, погруженных в воду в пыльниках отсутствует эндотеций, пыльца не имеет экзины (не нужно предохранять пылинку от высыхания), пыльники часто имеют нитевидную форму. У некоторых водных растений женские цветки расположены ниже мужских – тяжелая пыльца (тяжелее воды) под действием силы тяжести попадает на рыльца). Часто погруженные цветки имеют только один семязачаток.

Опыление многих водных растений (например у рдеста) не связано с водой: соцветия опыляются ветром.

Биотическое перекрестное опыление бывает следующих основных видов: энтомофилия (опыление насекомыми), орнитофилия (опыление птицами), хироптерофилия (опыление рукокрылыми), арахнофилия (опыление пауками) и др.

Энтомофилия – опыление насекомыми. Эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно, часто по пути очень узкой специализации. Часто растение находится в полной зависимости от опылителя: оно не занимает территории, где отсутствует опылитель, не цветет в то время, когда не летает опылитель. Опылителей в цветках привлекает еда: нектар и пыльца. Это – первичные аттрактанты (от англ. «attract» – привлекать). А то, что служит для насекомых указателем присутствия в цветках необходимой еды, – вторичные аттрактанты. Это цвет, форма, размеры (крупные цветки, либо соцветие, имитирующее крупный цветок), запах цветка.

У некоторых орхидных цветки имитируют насекомых: цветок своими формой и окраской похож на самку насекомого. Таки цветки распускается в период, когда самцы пчел или мух летают в поисках самок.

Орнитофилия (опыление птицами) распространена в тропиках, характерна для алое, эвкалипта, некоторых кактусов. Аромат у таких цветков отсутствует, поскольку у большинства птиц слабо развито обоняние. Для цветков характерна яркая окраска, чаще всего красная, прочный эластичный околоцветник и обилие водянистого нектара. Птицы-опылители – это колибри и цветочницы (в Центральной и Южной Америке), медоносы (в Австралии), нектарницы (в Африке).

Хироптерофилия – опыление летучими мышами. Для хироптерофильных цветков характерно ночное цветение или ночное выделение нектара, содержащего слизистые вещества. Цветки имеют крупные размеры и неприятные запахи. Чаще всего хироптерофильными являются цветки древесных форм – агавы, баобаба, мирта.

Арахнофилия – опыление пауками. Как правило, арахнофилия характерна для цветков, посещаемых также ползающими насекомыми, например, жуками. Пауки не питаются пыльцой и нектаром. Пыльца задерживается на многочисленных щетинках на теле паука, когда хищные пауки используют цветок или соцветие как укрытие при охоте. Так, напр., ярко-желтый паук-волк незаметен для своей жертвы на ярко-желтых соцветиях крестоцветных – сурепки, свербиги. Попутно охоте он переносит пыльцу этих растений.

Семя

Семя – основной орган размножения и расселения голосеменных и покрытосеменных растений. У покрытосеменных семена заключены в одно- или многосемянный плод.

В типичном случае семя состоит из зародыша с диплоидным набором хромосом, триплоидного эндосперма и семенной кожуры.

Семенная кожура обычно многослойна и выполняет функцию защиты зародыша от различных факторов: механических повреждений, микроорганизмов, пересыхания, преждевременного прорастания. Семенная кожура может также способствовать распространению семян, образуя волоски (у ивы, тополя) или мясистые придатки (у бересклета, копытня).

Тонкая семенная кожура встречается у невскрывающихся плодов с прочным и непроницаемым околоплодником (подсолнечник, вишня). Толстая кожура у вскрывающихся плодов с тонким околоплодником (у хлопчатника). Но часто бывают отклонения от этого правила (напр. у винограда).

На первых этапах прорастания семени клетки семенной кожуры могут ослизняться, что способствует прикреплению к почве (у льна).

Семенная кожура имеет небольшое отверстие – микропиле – это место проникновения первых порций воды, а также место появления корешка при прорастании. На кожуре семян из многосемянных плодов виден рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На рубчике заметен след проводящего пучка.

Эндосперм зрелого семени состоит из крупных клеток запасающей ткани. Чаще всего эндосперм бывает мучнистым (преобладают зерна крахмала) и маслянистым (отложения жирных масел). Белки откладываются в виде алейроновых зёрен (от греч. «алеурон» – мука) у злаков в алейроновом слое(наружный слой эндосперма).

Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем. После этого клетки эндосперма разрушаются.

Зародыш – это зачаточное новое растение. Зародыш имеет зародышевый стебелек, на верхушке которого находится точка роста побега (меристема). Если на апексе уже заложены зачатки листьев, то говорят о почечке зародыша.

Зародыш имеет семядольные листья (семядоли): у однодольных одна семядоля, у двудольных – две, у хвойных – несколько. Часть оси, занятая основаниями семядолей, называется семядольным узлом. Ниже него располагается гипокотиль (подсемядольное колено). Зародышевый корешок, имеющий меристематический конус нарастания, покрыт корневым чехликом.

Зародыш ко времени созревания семени может разрастись и поглотить весь эндосперм. В этом случае семя будет состоять из зародыша и семенной кожуры (у бобовых, тыквенных, сложноцветных).

Среди покрытосеменных растений 85 % видов имеют более или менее выраженный эндосперм, а 15 % видов – не имеют эндосперма.

Существует несколько типов семян в зависимости от степени развития запасающих тканей – эндосперма и перисперма.

Семена с эндоспермом встречаются у большей части видов однодольных растений.

У семейства злаковых зародыш в плоде зерновке прилежит к эндосперму только одной стороной, а не окружен эндоспермом. Семядоля злаков – плоский щиток, поверхностный слой которого представлен сильно специализированными клетками с всасывающей функцией. Почечка зародыша хорошо развита, имеет 2–3 и более листовых зачатка. Наружный колпачковидный лист – колеоптиль (от греч. «колеос» – ножны, «птилос» – перышко). Зародышевых корешков может быть несколько, они окружены многослойным чехлом – колеоризой.

У двудольных часто семядоли зрелого семени маленькие, но значительно увеличиваются перед прорастанием, т. к. поглощают вещества эндосперма (у липы, мака и др.).

Семена с эндоспермом и периспермом характерны для кувшинки, кубышки, имбирных. Из нуцеллюса семязачатка в таких семенах образуется дополнительная запасающая ткань – перисперм, который находится обычно сразу под семенной кожурой. Функционально перисперм – аналог эндосперма.

Семена без эндосперма с периспермом можно встретить у звездчатки, свеклы, лебеды. В этом случае эндосперм в зрелом семени поглощается полностью и в качестве запасающей ткани остается один перисперм.

Семена без эндосперма и перисперма встречаются у бобовых, тыквенных, сложноцветных, лещины, цитрусовых. В этом случае под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, а эндосперм в процессе созревания семени оказывается полностью поглощенным растущим зародышем. На семядолях зародыша часто бывает заметно зачаточное жилкование.

Существуют также семена с недоразвитым и редуцированным зародышем. У таких семян зародыш сильно увеличивается перед прорастанием (у многих пальм и лилейных).

У паразитических цветковых растений редуцированный зародыш рано выходит из семени. Его органы закладываются после прикрепления к растению-хозяину (у заразиховых, повиликовых, некоторых орхидных).

 

Плод

Плод – зрелый цветок: плод образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. В образовании плода могут принимать участие гинецей, цветоложе, цветоножка, части соцветия. Разнообразие плодов определяется строением околоплодника, способом вскрывания или распадения, особенностями распространения.

Околоплодник – это разросшаяся и сильно видоизмененная стенка завязи, состоящая из двух-трех слоев: наружного – экзокарпия, среднего – мезокарпия, и внутреннего – эндокарпия (от греч. «карпос» – плод).

Наиболее четко слои околоплодника выражены у костянок: экзокарпий – кожица плода, мезокарпий – сочная мякоть, эндокарпий – «косточка», защищающая семя.

Околоплодник может быть сухим и сочным. В процессе созревания в околоплоднике, особенно сочном, обычно накапливаются сахара, витамины, ароматические вещества, жиры, пигменты, являющиеся первичными аттрактантами для животных-распространителей.

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Немаловажным также является способ вскрывания плодов, т. е. освобождения семян до их прорастания. Вскрывающийся околоплодник характерен для сухих многосемянных плодов. Невскрывающийся околоплодник постепенно разрушается от механических воздействий или деятельности микроорганизмов.

К апокарпным плодам, образовавшимся из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гинецей, относятся листовки, мно-голистовки, бобы, орешки, многоорешки, костянки, многокостян-ки. Плоды могут быть мономерными, образованными одним пло-долистиком, и полимерными, сформировавшимися из нескольких плодолистиков.

Листовка (у живокости полевой, сокирок полевых) – это сухой многосемянный, вскрывающийся по брюшному шву плод, образованный одним плодолистиком.

Апокарпная многолистовка (у купальницы, калужницы) – полимерный плод, состоящий из нескольких листовок. Чаще всего сухой плод.

Боб (у гороха, вики, чины) – мономерный, обычно сухой и многосемянный плод, вскрывающийся по брюшному и спинному швам. Боб может быть односемянным вскрывающимся (у клевера), односемянным невскрывающимся (у донника, люцерны), сочным (у гледичии), многосемянным невскрывающимся (у арахиса), членистым (у вязеля разноцветного).

Орешек (у рогоза, репешка) – мономерный односемянный плод.

Многоорешек (у лютика, гравилата) – образуется из нескольких плодолистиков. В образовании плода может принимать участие не только завязь, но и другие части цветка: цветоложе (у земляники – плод земляничина, или фрага), кувшинчатовидный гипантий (у шиповника).

Сочная однокостянка (у вишни, сливы) – сочный односемянный мономерный плод с резко выраженной дифференциацией околоплодника на экзо-, мезо- и эндокарпий. У данного типа плодов хорошо заметен брюшной шов на месте срастания краев плодолистика.

Многокостянка (у малины, ежевики, морошки) состоит из нескольких маленьких сочных костянок, сидящих на общем плодоложе.

Ценокарпные плоды могут быть трех типов: синкарпными, па-ракарпными и лизикарпными. К синкарпным плодам относятся синкарпные многолистовка, коробочка, ягода, костянка, а также яблоко, ценобий, орех, желудь, крылатка, дробные плоды и др.

Синкарпная многолистовка (у спиреи) возникает в результате почти полного срастания листовок боковыми стенками. Вскрывается она в области верхних свободных участков плодолистиков.

Синкарпная коробочка – многосемянный, вскрывающийся, обычно сухой плод. По количеству гнезд можно определить число сросшихся плодолистиков. Синкарпные коробочки могут быть верхними (у тюльпана, недотроги) и нижними (у кипрея).

Дробные сухие синкарпные плоды, распадающиеся на отдельные доли – мерикарпии, соответствующие плодолистикам, могут быть нескольких типов: двусемянка (у подмаренника), двукрылатка (у клена), вислоплодник (у зонтичных), у которого созревшие два мерикарпия какое-то время остаются висеть на двураздельном плодоносце. К дробным плодам относится также ценобий (у бурачниковых, губоцветных). Главная его особенность состоит в образовании ложной перегородки, в результате чего ценобий распадается на число долей, вдвое превышающих количество плодолистиков.

Синкарпная ягода – сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием и сочными мезо- и эндокарпием. В зависимости от положения завязи синкарпные ягоды могут быть верхними (у пасленовых), у которых на верхушке незаметны остатки околоцветника, и нижними (у брусники, черники), плоды которых имеют хорошо заметные остатки околоцветника.

Яблоко (у яблони, груши) – сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием, сочным мезокарпием и хрящеватым эндокарпием. Это нижний плод, в образовании которого принимает участие цветочная трубка. Сухие остатки околоцветника видны на полюсе плода, противоположного плодоножке. Маленького размера яблоко называется яблочком (у рябины); яблоко, внутри которого плодолистики образуют твердую одревесневающую «косточку», называют костянковидным яблоком (у боярышника).

Гесперидий, или померанец (у цитрусовых) – верхний многосе-мянный плод. Околоплодник имеет четко выраженные три слоя: желтого или оранжевого цвета экзокарпий – флаведо (от лат. «flavus» – желтый) – с большим количеством эфиромасличных лизигенных вместилищ и железок, образующих поры на поверхности плода; белый губчатый мезокарпий – альбедо (от лат. «albus» – белый) и эндокарпий, состоящий из двух частей: пленчатой, ограничивающей «дольки» плода, и сочной, представляющей разросшиеся волоски эпидермиса эндокарпия.

Гранатина – нижний плод с сухим и кожистым околоплодником. Внутри гнезд находятся семена с сочной ярко окрашенной семенной кожурой (у граната).

Синкарпная костянка, в отличие от апокарпной, бывает как од-носемянной (у маслины, калины), так и многосемянной (у крушины). Односемянная костянка может быть сухим плодом (грецкий орех – нижняя односемянная костянка). Экзокарпий в данном случае – тонкий и плотный, мезокарпий сухой, кожистый, эндокарпий очень твердый за счет множества каменистых клеток. В магазинах под названием «неочищенные грецкие орехи» продаются плоды, очищенные от экзо- и мезокарпия.

Орех (у лещины) – сухой односемянный плод с сильно склерефицированным околоплодником. Прицветники образуют плюску плода.

Желудь (у дуба, каштана) – также сухой односемянный плод, отличающийся от ореха кожистым околоплодником. В образовании плюски наряду с прицветниками принимают участие укороченные оси соцветия.

Крылатки – сухие односемянные плоды с хорошо развитым крыловидным выростом различной формы. Могут быть верхними (у вяза, ясеня) и нижними (у березы, ольхи).

На первый взгляд может показаться противоречивым односе-мянность у синкарпных плодов, возникающих вследствие срастания плодолистиков. Однако это объясняется тем, что в синкарпной завязи с несколькими семязачатками развивается только один из них, образуя единственное семя.

Паракарпные плоды образуются из паракарпного гинецея. К ним относятся стручок, стручочек, тыквина, семянка, зерновка, па-ракарпные коробочка и ягода.

Стручок (у сурепки) – сухой многосемянный удлиненный плод с тонкой пленчатой перегородкой. После опадения створок на ней остаются семена. Если длина стручка почти равна их ширине, плод называется стручочек (у ярутки, пастушьей сумки).

Тыквина – нижний сочный многосемянный плод (у арбуза, огурца, тыквы), имеющий твердый экзокарпий, сросшиеся мезо- и эндокарпий. Центральная часть мякоти плода представлена разросшимися плацентами.

Семянка – односемянный сухой плод с тонким, но плотным кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени. Семянки могут быть верхними (у крапивы, осок) и нижними (сложноцветные, ворсянковые). У многих сложноцветных семянка на верхушке имеет паппус – хохолок, образованный сухими жилками чашелистиков, участвующий в распространении плодов с помощью ветра.

Зерновка (у злаковых) – верхний сухой односемянный плод с пленчатым околоплодником, полностью или частично срастающимся с семенной кожурой. У ржи и пшеницы зерновки опадают голыми, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаковых (у тимофеевки, ежи) – вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены хохолками из волосков (у вейника, тростника).

Паракарпная коробочка – одногнездный многосемянный сухой плод с разнообразными способами вскрывания. Паракарпные коробочки могут быть верхними (у фиалки, чистотела, мака) и нижними (у орхидных, колокольчиковых).

Паракарпная ягода – сочный многосемянный плод. Может быть верхней (у белокрыльника) и нижней (у смородины, крыжовника).

Лизикарпные плоды имеют колонку в центральной части, к которой прикрепляются семена. К лизикарпиям относятся лизикарп-ные коробочки, ягоды, односемянные лизикарпные плоды.

Лизикарпные верхние коробочки (у гвоздики, примулы) открываются зубчиками.

Нижние лизикарпные ягоды свойственны, напр. омеле.

Односемянные лизикарпные плоды разнообразны. У растений средний полосы часто встречаются лизикарпная семянка (у щавеля, ревеня), семянковидный лизикарпий (у лебеды).

Способы распространения плодов и семян могут быть различными. Основные из них представлены ниже.

Автохория (от греч. «авто» – сам, «хорео» – продвигаюсь) – самораспространение. Автомеханохория – активное самораспространение, напр. у коробочек недотроги, за счет скручивания створок в результате неравномерного подсыхания проводящих пучков стенок плода. Автобарохория – самораспространение под действием силы тяжести. Последний тип характерен для многих растений с крупными сочными плодами (так, напр., «яблоко от яблони недалеко падает». Несмотря на то, что околоплодником таких плодов любят лакомиться многие животные, они, как правило, не съедают плод целиком. Этим данный тип распространения отличается от эндозоохории.

Анемохория (от греч. «анемос» – ветер) – распространение плодов и семян при помощи ветра. Анемохорные плоды обычно имеют различные выросты – приспособления для увеличения парусности. Эуанемохория – распространение плодов и семян, способных к полету, легких, либо имеющих специальные выросты (напр., у семянок одуванчика). Гемианемохория: ветер незначительно удлиняет траекторию полета, напр. у плодов конского щавеля.

Гидрохория – распространение плодов и семян с помощью воды – у водных растений, напр. чилима.

Зоохория – распространение плодов и семян животными. Эпизоохория: животные пассивно переносят плоды и семена, при-цепившиеся или приклеившиеся к ним (напр., плоды череды трехраздельной). Эндозоохория: плоды поедаются животными, а непереваренные семена и косточки выбрасываются с экскрементами (напр., малина, черника). Синзоохория: плоды или семена поедаются животными не сразу, а утаскиваются в гнезда и по пути теряются, либо складываются в запас и забываются (так белки забывают о запасенных орехах лещины, и из беличьих захоронок могут вырастать генетически разнородные кусты орешника).

Антропохория – «дополнительный» тип распространения плодов и семян, являющийся следствием трудовой деятельности человека. Это касается не только культурных растений, но и сорных, а также растений-синантропов, сопутствующих человеку (подорожник большой, одуванчик лекарственный).