Подкласс Черные (Андреевые) мхи (Andreidae)

Андреевые мхи – это группа наскальных мхов. Они способны поселяться на монолитной каменистой породе, буквально вгрызаясь в каждую трещинку ризоидами. Формируют довольно плотные дерновинки. В клеточных стенках листьев андреевых мхов находится красный пигмент, благодаря чему растения имеют темно-красный цвет. Этот пигмент выполняет функцию светофильтра для хлоропластов, которые у этих мхов не способны нормально фунционировать при полном освещении. В мире насчитывается около 100 видов андреевых мхов, большинство из которых произрастают в полярных регионах северного и южного полушарий.

Andreidae по некоторым признакам сходны со сфагновыми мхами, по некоторым – с печеночными и бриевыми. Так, их листостебельный гаметофит по внешнему виду напоминает гаметофит кукушкина льна (род Polytrichum). Так же, как и у бриевых мхов, листья имеют центральную жилку. Так же, как сфагновые мхи, андреевые имеют пластинчатую протонему. Коробочка андреевых мхов раскрывается на несколько створок, как у печеночников, но в отличие от последних, верхние концы створок остаются соединенными друг с другом, что придает созревшему спорогону вид японского фонарика. Так же, как и у сфагновых мхов, у андреевых ножка спорогона очень укорочена, так что коробочка выносится вверх с помощью ложноножки, образующейся из гаплоидных тканей архегония.

Подкласс Белые (Сфагновые) мхи (Sphadniidae). Этот подкласс содержит один порядок Sphagnales, одно семейство Sphagnaceae с родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, морфологически трудно различимых. Род сфагнум демонстрирует высочайшую степень специализации, позволяющей ему не только быстро поглощать воду из окружающей среды, но и прочно ее удерживать, вызывая этим нередко заболачивание обширных территорий.

Стебель у сфагнов прямостоячий, но отдельные растения не способны расти прямо из-за отсутствия механической ткани. Поэтому сфагнум всегда растет дернинками.

На верхушке стебля находится компактная головка, состоящая из ску­ченных вокруг точки роста коротких молодых веточек. По мере роста стебля вверх веточки вырастают в длину и рассредоточиваются по стеблю отдель­ными пучками, состоящими из горизонтально отстоящих или свисающих вдоль стебля веточек. Отстоящими веточками соседние растения в дернинке сцепляются между собой. По по­ристым клеткам листьев этих ве­точек осуществляется горизон­тальный транспорт веществ в сфагновой дернинке. По клеткам листьев свисающих ветвей осу­ществляется транспорт веществ по вертикали (из почвенного рас­твора). Листостебельное растение сфагна не имеет ризоидов.

Рис. 3.4. Растения сфагнов, объединенные в дернинку.

 

Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток. Стенки последних укреплены спиральнымиволокнами, предохра­няющими их от разрыва при потере тургора. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды. Так как листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, поры клеток соседних листьев накладываются друг на друга, так что в олиственной веточке образуется капиллярная система.

 

 

Рис. 3.5. Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора;
4 – спиральные волокна

 

Она продолжается между веточками и соседними растениями. Толщина листьев сфагновых мхов – всего лишь в один слой клеток.

Более сложное строение обнаруживает стебель (рис. 3.6.). В нем клетки, хотя и дифференцированны, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений. Внутренняя часть стебля заполнена тонкостенными клетками, осуществляющими транспорт веществ к точке роста и запасающую функцию. Совокупность этих клеток называется сердцевиной стебля. Сердцевина окружена узкими толстостенными клетками склеродермиса, выполняющего функцию коры и частично – механическую функцию. Снаружи от склеродермиса имеется слой мертвых тонкостен­ных гиалиновых кле­ток, образующих ги­алодермис. В гиало­дермисе накапли­ваются и сохраня­ются запасы влаги, осуществляется тран­спорт воды к точке роста.

 

 

Рис. 3.6. Поперечный срез стебля сфагна:
1 – гиалодермис; 2 – склеродермис; 3 – сердцевина

Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки (рис. 3.7.), но в отличие от класса Bryopsida, ножка спорогона очень короткая (ее функцию выполняет ложноножка, образующаяся из гаплоидных клеток брюшка архегония), а коробочка не имеет перистома.

Подкласс Настоящие мхи (Bryopsida). В нижней части стебля у брие­вых мхов имеются нити из лишенных хлорофилла клеток – ризоиды, которые выполняют функцию закрепления на суб­страте и проведения воды к стеблю
(рис. 3.8.). Ризоиды образуются на ранней ста­дии прорастания споры, параллельно с протонемой. Протонема может быть нит­чатой (похожей на водоросли) и пластин­чатой.

Протонема с почками возобновле­ния листостебельных растений (поздняя стадия развития протонемы) называется каулонемой.

Рис. 3.8. Гаметофит мха с ризоидами

Стебель имеет относительно сложное строение. Внешний слой образует эпидермис, из клеток которого могут вырастать многоклеточные нити – ризоиды. Следующий за эпидермисом слой называется склеродермис. Он состоит из узких и длинных толстостенных клеток, выполняющих проводящую и механическую функции. Самый внутренний слой клеток называется центральным пучком, он состоит из сосудов, очень напоминающих сосуды других высших растений.

Различают два типа клеток сосудов – лептоиды (похожие на клетки флоэмы) и гидроиды (подобные клеткам ксилемы). Совокупность лептоидов в стебле называют лептом, а гидроидов – гидром. Помимо лептоидов и гидроидов в центральном пучке имеются стереиды, сходные с волокнами склеренхимы сосудистых растений. В месте прикрепления стеблевого листа к стеблю от центрального цилиндра ответвляется пучок лептоидов и гидроидов, образующих листовую вставку (аналогичную листовому следу у сосудистых). Анатомия стебля сильно варьирует у разных представителей бриофитов, у конкретных видов в состав стебля могут входить не все перечисленные компоненты или они могут по-разному комбинироваться

Из гаплоидной споры вырастает первичный росток – протонема, которая развивается в протонему с почками – каулонему. Со временем из почки вырастает тоже гаплоидное листостебельное растение – гаметофор. Совокупность гаметофора, протонемы и каулонемы называется гаметофитом, или гаплоидным поколением мха.

Рис. 3.9. Антеридиальная веточка мха: 1 – антеридии; 2 – антеридиальные листья Рис. 3.11. Спорогон: 1 – ножка; 2 – коробочка; 3 – колпачок; 4 – перистом у открытой коробочки; 5 – крышечка

Рис. 3.10. Архегоний и перихеций: 1– архего­ний; 2– перихециальные листья; 3– шейка архе­гония; 4 – яйцеклетка

На гаметофоре со временем образуются гаметангии – антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Антеридии – это «мешочки на ножках» со стенкой из одного слоя клеток. Внутри антеридиев созревают антерозоиды – мужские половые клетки, способные к самостоятельному передвижению в водной среде. Антеридии вырастают в пазухах веточных листьев, которые отличаются по своему строению от стерильных, имеют красноватую окраску и называются антеридиальными (рис.3.9.). Совокупность антеридиев и покрывающих их листьев на веточке называют перигонием. Архегонии вырастают на стебле, как боковые веточки. Сверху они прикрыты перихециальными листьями. Совокупность архегония и покрывающих его листьев называют перихецием. Архегонии устроены более сложно. По форме они напоминают колбочку (рис.3.10.). В нижней (широкой) части архегонии имеют двухслойную стенку. Эта его часть называется брюшком. Внутри брюшка находится несколько яйцеклеток. Узкая часть архегония – «горлышко колбочки» – имеет одноклеточную стенку. Эта часть называется шейкой. Антеридии и архегонии у видов сырых местообитаний образуются на гаметофоре ранней весной, сразу после схода снега, пока талая вода, необходимая для передвижения антерозоидов, не сошла. В шейке зрелого архегония образуется слизистый канал, по которому антерозоиды попадают в брюшко. В брюшке оплодотворяются сразу несколько яйцеклеток, но в рост идет только одна из них. Она дает начало спорофиту – спороносному поколению мха с диплоидным набором клеток. Спорофит состоит из коробочки (в зрелом состоянии – коричневого цвета) на ножке (рис.3.11.), накрытой сверху, как плащом, колпачком – остатками наружных стенок архегония. Коробочка на ножке без колпачка (который часто отсутствует) называется спорогоном. Спорофит вырастает примерно через месяц после оплодотворения. Внутри незрелой коробочки содержится спорогенная ткань, состоящая из гаплоидных клеток. Зрелым спорогон становится после мейотического деления клеток спорогенной ткани, в результате которого образуются гаплоидные споры.