Класс Euglenophyceae–Евгленовые водорослиПорядок Евтрепциевые – Eutreptiales. Объединяет фототрофных представителей с двумя равными или почти равными жгутиками. Включает роды Евтрепция, Евтрепциелла, Астазия, Дистигма, Рабдонема, Петаломонас, Циклидиопсис и другие. Род Евтрепция – клетки с глазком и двумя почти равными жгутиками. Многочисленные пластинчатые хлоропласты собраны в звездчатые группы по 25–30 штук. В этих группах они расходятся радиально от центрального пиреноида. Штрихи на пелликуле расположены по спирали. Известно пальмеллоидное состояние и покоящиеся споры. Делится как в подвижном, так и в неподвижном состоянии. Встречается в пресных и морских водах, может вызывать цветение воды. Род Астазия – клетки имеют один жгутик и многочисленные парамилоновые гранулы. Хлоропласты и глазок отсутствуют. При плавании клетки меняют форму тела. Пелликула спирально заштрихованная. Питание осмотрофное. Вероятно, произошли от окрашенных представителей. Часто встречаются в болотах и водоемах с гниющими растительными остатками Порядок Евгленовые – Euglenales. Фототрофные и произошедшие от них гетеротрофные представители с осмотрофным и фаготрофным способами поглощения питательных веществ, с двумя неравными жгутиками. У ряда видов имеется специальный аппарат для захватывания и поглощения пищи. Порядок включает роды Евглена, Трахеломонас, Евгленопсис, Гетеронема, Перанема и другие. Род Евглена (рис. 68) – одноклеточные организмы с одним видимым жгутиком. Клетки уплощенные, вытянутые в длину, иногда спирально закрученные. Пластиды имеют разнообразную форму, с пиреноидами или без. Питание преимущественно миксотрофное. Глазок имеется. Размножаются в подвижном или неподвижном состоянии. Могут образовываться цисты, известно пальмеллевидное состояние. в клетках может находиться большое число гранул с каротиноидом астаксантином. Они маскируют зеленый хлорофилл, придавая клетке красную окраску. при массовом развитии такие виды вызываеют на свету красное "цветение" воды. Род Перанема – бесцветные пресноводные фаготрофы. Один жгутик направлен вперед, у него подвижен только кончик, другой короткий, расположен в специальной борозде и тянется вдоль клетки. Глазок отсутствует. Питаются другими водорослями, клетками дрожжей. Имеется специальный аппарат для переваривания пищи. Род Трахеломонас – имеет зеленые метаболичные клетки, расположенные внутри окрашенных домиков. Домик может становиться желтым, коричневым или почти черным. Домик гладкий или орнаментированный (рис. 69). Жгутик выходит через отверстие в домике. При размножении через это отверстие выходит одна или обе дочерние особи, которые вырабатывают в воде собственные домики. Род Факус – фототрофы с уплощенным неметаболизирующим телом, на заднем конце часто заканчивающимся бесцветным прямым или согнутым отростком. Штрихи на пелликуле расположены продольно или по спирали. Жгутик один, хлоропласты мелкие, многочисленные. Встречаются в различных пресных водоемах. Экология и значение Евгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоемы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. Их можно обнаружить в прибрежье озер и рек, в мелких водоемах, включая лужи, на рисовых полях, на сырой почве. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8–25 см. Окрашенные евгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на поверхности воды пленку зеленого или красного цвета. В значительной степени евгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав. Некоторые выдерживают высокую соленость воды. По-видимому, недооценивается роль евгленовых в морских местообитаниях. Например, в прибрежных водах Норвегии они могут формировать крупные популяции после весеннего цветения, вызванного диатомовыми водорослями, а у северного побережья Ирландии летом концентрация евгленовых водорослей рода Евтрептиелла достигает 1 млн. на литр. Евгленовые могут развиваться при широкой амплитуде колебаний рН: 4,5–8,8, однако, виды рода Евтрептиелла, например, могут обитать при рН 3 и даже ниже. Евгленовые способны развиваться в условиях значительного колебания температур (от 0 до 30 °С), но максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмерзать в лед, не теряя жизнеспособности. Большинство евгленовых – свободноживущие представители, но в то же время виды рода Колациум – эпибионты на беспозвоночных животных или эпифиты на нитчатых водорослях. Некоторые евгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб. Евгленовые – существенный компонент биоценозов различных типов водоемов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных. Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод. В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод. Евгленовые распространены в пресноводных континентальных водоемах, хорошо прогреваемых, со стоячей водой, богатой органикой, среди зарослей высших водных растений. Богаты ими лужи, канавы, пруды, особенно хорошо удобряемые рыборазводные водоемы, где они часто вызывают «цветение» воды. Роль евгленовых в природе огромна: они способны к поглощению органических веществ, загрязняющих воду. Активное участие евгленовых в процессах самоочищения воды, особенно в сточных резервуарах, известно давно. Некоторые виды являются биологическими индикаторами санитарного состояния водоемов. Многие виды евгленовых хорошо культивируются, их применяют в экспериментальной биологии в качестве объекта исследований: они служат эталоном для выяснения воздействия на живой организм различных температур, антибиотиков, витаминов, гербицидов и т. д.
Контрольные вопросы 1. Назовите характерные признаки евгленовых водорослей. 2. Каковы особенности строения клетки евгленовых водорослей? 3. Какие пигменты и типы питания известны у евгленовых? 4. Назовите запасающие вещества, откладывающиеся в клетках евгленовых водорослей. 5. Каковы особенности размножения евгленовых водорослей? 6. С какими организмами наиболее сходны евгленовые? 7. Систематика и типичные представители евгленовых 8. В каких местообитаниях встречаются евгленовые? 9. Значение евгленовых для природных экосистем. 10. Хозяйственное значение евгленовых водорослей.
ЛИТЕРАТУРА
Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с. Алексеев В.В., Лямин М.Я. Биотехнические аспекты фотосинтетического преобразования солнечной энергии // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1985. № 12. С. 40-45. Белякова Г.А, Дъяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника: в 4 т. М.: Издательский центр "Академия", 2006. 1280 c. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П. и др. Курс низших растений. М.: Высш. шк., 1981. 408 с. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1979. 147 с. Виноградова К.Л. современные классификации зеленых водорослей (Chlorophyta) и опыт построения их филогенетической системы // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 12. С. 1600-1608. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. Комаровские чтения. Вып. 35. Л.: Наука, 1984. 66 с. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М.: Наука, 1994. 202 с. Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Морские водоросли и беспозвоночные бухты Киевка: Учебное пособие по летней полевой практике студентов. Владивосток: Изд-во Дальневост.ун-та,2006.160 с. Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978. Глезер З.И. Таксономическая значимость признаков у диатомовых водорослей в свете разработки новой классификации Bacillariophyta // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 8. С. 993-1002. Горбунова Н. П. Альгология: Учеб. пособие для вузов по спец. "Ботаника". М.: Высш. шк., 1991. 256 с. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с. Громов Ю. В. Ультраструктура синезеленых водорослей. Л.: Наука, 1976. 186 с. Громов Ю. В. Строение бактерий. Л.: Изд. Ленингр. ун-та,1985. 191c. Дроздов А.Л. Биология для физиков и химиков. Учебное издание. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2005. 414 с. Жизнь растений. Т.3. Водоросли, гибы и лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. М.: Просвещение, 1977. 488 с. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 224 с. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 220 с. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с. Калугина- Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наук. думка, 1975. 245 с. Кизеветтер И.В., Суховееева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 112 с. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 292 с. Кондратьева Н.В. Мировоззренческая и методологическая функция систематики живых организмов // Методологические проблемы интеграции ботанических наук. Киев: Наук. думка, 1987. С. 69-80. Курс низших растений / Под ред. М.В. Горленко. М., 1981. 242 с. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 1. Пролегомены к построению филемы. СПб: Наука, 1994. 272 с. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2. Прокариоты и низшие евкариоты. СПб: Наука, 1998. 380 с. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с. Масюк Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции // Ботан. журн. 1985. Т.70, № 8. С. 1009-1018. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. 232 с. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб: изд-во "Ольга", 1994. 331 с. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Гербарий морских водорослей: Учебное пособие. 2-е изд., испр. и доп. Владивосток: Дальнаука, 2003. 116 с. Пржеменецкая В.Ф. Экологический ликбез: Учебное пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2003. 60 с. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника в 2-х томах: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. 566 с. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. 597 с. Селиванова О.Н. Ревизия систематики морских водорослей-макрофитов на основании молекулярно-филогенетических исследований // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 161-201. Чиков П.С. Лекарственные растения – путь к здоровью. – М., 1997. Abbott I.A.,Hollenberg G.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. 827 p. Adey, W.H. & Vassar, J.M. Colonization, succession and growth rate of tropical crustose coralline algae (Rhodophyta, Cryptonemiales) // Phycologia. 1975. V. 14, N 2. P. 55-69. Bold, H. C. & Wynne, M.J. Introduction to the Algae. Structure and reproduction. 2nd ed. New York: Prentice-Hall, 1985. 720 p. Dillon, L. S. Ultrastructure, macromolecules and evolution. New York: Plenum Press, 1981. 708 p. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2009. http://www.algaebase.org. Last updated: 02 July 2009 by M.D. Guiry. International Code of botanical nomenclature: Adopted by Fourteenth Intern. botan. congress Berlin, July-Aug. 1987. Koenigstein: Koeltz sci. books, 1988. 328 p. Kinne, O. Marine ecology. Vol. 1, pt. 2. London: Wiley, 1971. Dixon, P. Biology of the Rhodophyta. 1973. Harvey, W.N. Algae. In: Flora Hibernica. Mackay J.T., 1836, Dublin. Melkonian, M. Systematics and evolution in the algae // Progressive Botany, Vol. 44, P. 315-344. Parker, S.P. Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. 1 and Vol. 2. New York: McGraw-Hill, 1982. Segawa, S. Collared illustrations of the seaweeds of Japan. Osaka, Japan, 1962. 175 p. Silva, P.C. Thallobionta. In: Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. 1 (ed. Parker S.P.). New York: McGraw-Hill, 1982. P. 59-60. Trainor, F.R. Introductory Phycology. New York: Wiley, 1978. 525 p. Tseng, C.K. Common seaweeds of China. Bejing, China, 1983. 316 p. World Catalogue of Algae / World Data Center of Microorganisms (WDC). 1987. 146 p.
|
