ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

 

План лекции

1. Секреторные ткани и их классификация.

2. Механические ткани.

3. Проводящие ткани.

4. Типы проводящих пучков.

 

1. Секреторные ткани и их классификация

Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда эти вещества представляют собой конечные продукты обмена, иногда – выполняют функцию защиты от насекомых, от поедания животными, предохраняют от загнивания древесины. Различают наружные и внутренние

выделительные ткани.

Перечислим наружные секреторные ткани.

1.Железистые волоски представляют собой трихомы, или эмергенцы (производные эпидермиса и лежащих под ним тканей), и являются обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию.

2. Гидатоды выделяют воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно располагаются по краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам – у земляники, манжетки).

3. Нектарники выделяют сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках. 4. Осмофоры – желёзки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей.

5. Пищеварительные желёзки встречаются у насекомоядных растений и выделяют пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с помощью которых перевариваются пойманные животные.

Перечислим внутренние секреторные ткани.

1. Секреторные идиобласты – выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка выделительных клеток утолщается, в ней для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток откладывается суберин. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных.

2. Вместилища выделений встречаются у растений разных систематических групп, они разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища.

Лизигенные возникают в результате растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Их деление приводит к образованию небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки растворяются – и на их месте формируется полость, заполненная секретом. Лизигенные вместилища встречаются в кожуре цитрусовых, листьях эвкалипта.

Схизогенные возникают из межклетников при отделении клеток друг от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т. е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Эпителий изолирует секрет от живых тканей. Схизогенные вместилища хорошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зонтичных.

3. Млечники – клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок (латекс). Он может содержать смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые.

Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки. Их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых и многих других. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую клетку, которая непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые.

 

2. Механические ткани

Механические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены. Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение в сочетании с остальными тканями растения, образуя их арматуру. К данному типу тканей относятся колленхима и склеренхи-

ма.

Колленхима – это механическая ткань, являющаяся первичной и служащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Клетки колленхимы живые, с неравномерно утолщенными неодревесневшими стенками, вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зависимости от характера утолщения стенок различают уголковый (оболочка утолщается в углах, где сходятся 3–5 клеток), пластинчатый (тангенциальные стенки утолщаются сплошными параллельными слоями) и рыхлый (утолщение оболочек происходит на участках, примыкающих к межклетникам) типы колленхимы.

Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными и, как правило, лигнифицированными оболочками. Ее слагают два типа клеток: склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна образованы мертвыми прозенхимными клетками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры.

Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с очень толстыми оболочками, пронизанными поровыми каналами. Клеточные стенки склереид одревесневают, в них откладываются известь, кремнезем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например, в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха.

Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в проводящей ткани высших растений имеются клетки, также специализирующиеся на выполнении опорной функции. Это древесинные (волокна либриформа) и лубяные волокна. Они отличаются от волокон типичной склеренхимы происхождением; поэтому рассматриваются как структурные элементы тех тканей, в которых образовались.

Высшие растения в процессе эволюции выработали способность противостоять различным механическим нагрузкам. Механические ткани выполняют свою функцию только в сочетании с другими. В соответствии с теорией В.Ф.Раздорского (1883– 1955), тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона, в котором оба материала – железо и бетон – дополняют друг друга.

Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) препятствует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. Таким образом, вся конструкция обладает значительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения роль арматуры выполняют тяжи колленхимы и склеренхимы, а заполнителем являются остальные ткани, что придает растительным органам удивительную прочность.

Стебли подвергаются изгибам в различных направлениях; поэтому механическая ткань в данном органе отнесена к периферии, а центр занят либо запасающей паренхимой, либо полостью. Корень выполняет другую механическую функцию: он «заякоривает» растение в почве и противодействует силам, стремящимся выдернуть его, т. е. противостоит разрыву. Поэтому в корне целесообразно размещение механических тканей в центре.

 

3. Проводящие ткани

Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани – флоэма.

Ксилема, так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки паренхимы.

Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными порами. Одревеснение оболочек происходило постепенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов. У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы.

В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму. Так возникли точечные и лестничные трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утолщения. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первичная клеточная оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры.

Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды.

Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторичная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций). Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются, начинается проведение воды.

Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением растений. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у селягинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных, явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопутным условиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых высоких деревьев может достигать 8 м/ч (в среднем – 1 м/ч).

Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюционно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности.

Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она регулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питательные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных клеток образуют так называемые древесинные лучи, передающие растворы в радиальном направлении. Рассеянная среди трахеальных элементов паренхима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной, или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать вы-росты в полость сосудов – тиллы. Тиллообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев.

По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему и появляющуюся позже метаксилему. Первичная часто состоит из трахеаль ных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной.

Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может идти тремя путями:

1)центростремительно (первые элементы протоксилемы образуются на периферии, а метаксилема – в центре). Этот тип образования первичной ксилемы называется экзархным;

2) центробежно (вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет от центра к периферии). В этом случае выделяют две его модификации:

центрархный тип (прокамбий расположен в виде одного пучка в центре и откладывает проводящие элементы наружу);

эндархный (прокамбий расположен в виде колечка).

3) мезархный (первые элементы ксилемы закладываются в центральной части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов идет и к центру, и к периферии).

 

Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и ме тафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клетки-

спутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы.

Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля – по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует) и ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра). Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений.

Рассмотрим гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, меньшая – в клетку-спутницу (или в 2–3 клетки в случае дополнительного деления). Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается полисахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает перфорацию. В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф - белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению веществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается живой и проводит ассимиляты.

Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клеткам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества. Лубяная паренхима подразделяется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).

 

4. Типы проводящих пучков

В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков (рис. 5, а–е). Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.

 

Рис. 5. Схемы типов проводящих пучков (по: Лотова, 2007): а – коллатеральный закры-

тый; б – коллатеральный открытый; в – биколлатеральный; г – концентрический амфива-

зальный; д – концентрический амфикрибральный; е – радиальный;

1– ксилема; 2 – флоэма; 3 – камбий