Приведите схему строения нефрона и объясните основные этапы морфологической эволюции выделительной системы позвоночных

Схема строения нефрона (клубочек и часть проксимального канальца — на разрезе): 1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая клубочковая артериола; 3 — клубочковая капиллярная сеть; 4 — внутренняя и наружная части капсулы почечного клубочка (Шумлянского—Боумена); 5 — просвет капсулы; 6 — проксимальный каналец; 7 — нисходящая часть петли Генле; 8 — восходящая часть петли Генле; 9 — дистальный каналец; 10 — собирательная трубка.

Выделительная система у всех позвоночных в основных чертах одинакова: она состоит из почечных канальцев - нефронов, с помощью которых из крови удаляются продукты метаболизма. У низших позвоночных нет боуменовой капсулы, как у высших, поэтому канальцы открываются в полость тела. Эти пронефрические канальцы занимают промежуточное положение между метанефридиями кольчатых червей и мезонефрическими и метанефрическими канальцами высших позвоночных. У некоторых костных рыб почка утратила почечные клубочки (агломерулярная - бесклубочковая почка) и отфильтровывает из крови очень мало воды. А так как жидкости тела и кровь костных рыб гипертоничны по отношению к морской воде, то для восполнения воды морские костные рыбы пьют воду, а избыток солей удаляют с помощью специализированных солевых желез, расположенных в жабрах. Акуловые рыбы решают эту проблему другим путем: аммиак, образующийся в результате обмена веществ, в их организме превращается в мочевину, накапливающуюся в крови, способствуя тем самым повышению осмотического давления внутри тела. Почки у акуловых выделяют гипертоническую мочу (они не пьют морскую воду), часть воды поступает осмотическим путем через покровы. Пресноводные рыбы редко пьют воду, а их жабры поглощают соли путем активного переноса почки же выделяют обильную малоконцентрированную мочу для удаления излишка воды, которая всасывается через жабры и выстилку ротовой полости.

Морские черепахи и чайки имеют в голове специализированные солевые железы, выделяющие избыток солей, полученных с морской водой. Морские же млекопитающие избыток солей удаляют скорее всего через почки.

Амфибии имеют почечные канальцы примитивного строения, способные выделять обильную, малоконцентрированную мочу. Лягушка может терять ежесуточно с мочой и через кожу до 1/3 массы тела. Роговой покров рептилий способствует сохранению воды в теле: клубочки почек очень мелкие и отфильтровывают воды из крови меньше, чем крупные клубочки пресноводных рыб и амфибий. У птиц и млекопитающих клубочки тоже не очень велики, но у них развивается петля Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды, и они выделяют уже гипертоничную (высококонцентрированную) мочу. Млекопитающие, обитающие в пустыне, должны обходиться малым количеством воды, поэтому у них петля Генле очень длинная и воды всасывается много больше, чем у других животных. У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась почка третьего типа - метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых участка (как и у человека) и длинную петлю Генле. В длинных участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды и поэтому выделяется сильноконцентрированная моча. Все это позволило животным успешно приспособиться к жизни на суше и экономно расходовать воду.

Эволюция мочевыделительной системы усложняется тем, что у многих животных некоторые ее части тесно связаны с системой размножения, поэтому обе эти системы рассматриваются вместе под названием мочеполовой системы.

39. Как позвоночные животные приспосабливаются к сезонным климатическим изменениям? Приведите примеры из разных классов.

Сезонные приспособления организмов к окружающей среде рассмотрим на примере зимовки различных животных и птиц.

Зимовка

Резкое ухудшение условий существования зимой сводится в основном к большей или меньшей затруднённости достать необходимое и повышенное сравнительно с летом количество пищи. Зимний сезон вносит большие изменения в условия питания птиц высоких и умеренных широт. Прежде всего с наступлением зимы резко сокращаются общие запасы и набор кормов. В это суровое время целиком выпадают из рациона питания зеленые части растений, а также семена, ягоды и плоды многолетних и однолетних трав и низких кустарников, заносимых снегом. Исчезает большинство насекомых и беспозвоночных животных. Полностью становятся недоступными для питания птиц земноводные, пресмыкающиеся и рыбы. В зимний период трудно добывать мышевидных грызунов и других мелких зверьков, так как они укрываются под глубоким снежным покровом или впадают в спячку. Доступными зимними кормами в указанных широтах остаются главным образом ягоды, семена, хвоя и концевые ветки деревьев и кустарников, а также некоторые насекомые, укрывающиеся в стволах и ветвях древесных растений, их яйца, личинки и куколки, мелкие виды млекопитающих, и, наконец, разного рода отходы и отбросы в поселениях человека, на свалках и на дорогах.

Приспособления к изменениям кормовых условий, снижающие интенсивность сезонных перемещений и позволяющие птицам зимовать в северных и умеренных широтах, сводятся в основном к смене кормов по сезонам года, смене мест и способов поиска пищи, запасанию кормов.

В связи с этим у многих птиц в процессе эволюции выработалась сезонная смена кормов, то есть переход на питание теми кормами, которые наиболее обильны или доступны в то или иной сезон года. Приведем некоторые примеры.

Большой пестрый дятел летом питается в основном насекомыми, но во вторую половину лета - также и растительными кормами: ягодами малины, костяники, черемухи, значительно позднее ягодами брусники и семенами сосны или ели. Осенью или зимой, как правило, оно почти полностью переходит на растительные корма – семена хвойных деревьев, орехи (лещину) и желуди. Ранней весной он пьет древесный сок, имеющий большое значение в этот наиболее голодный период года. Сезонные перемещения дятла сводятся к небольшим кочевкам в высоких широтах, где он проводит и зиму.

Поползень в весенне-летний период кормится исключительно насекомыми и пауками. Осенью и зимой в кормовой рацион его входит растительная пища – лесные орехи, желуди, семена клена, липы, хвойных деревьев, ольхи и других древесных пород. Именно частичная растительноядность помогает этому насекомоядному виду птиц переживать зиму в высоких и умеренных широтах, где они совершают лишь небольшие кочевки.

Черноголовая гаичка в течение большей части года питается различными насекомыми, но в зимнее время пользуется и растительной пищей – семенами ели, пихты, березы, сосны и другими, собирая их на снегу или выклевывая из шишек. При урожае эти семена служат основой питания для синиц-гаичек в течение значительной части зимы, составляя почти 73% всей пищи по объему.

Зяблик в весенне-летний период кормится в основном насекомыми, ранней весной, во вторую половину лета и осенью – семенами травянистых и древесных растений, которые собирает на земле, что не позволяет ему зимовать в зоне сплошного снежного покрова. Зимовки его находятся в тех районах умеренных широт, где постоянного снежного покрова нет.

Большинство видов, способных менять состав кормов, ведет оседлый и полуоседлый образ жизни или предпринимает недалекие кочевки и перелеты в пределах тех же высоких и умеренных широт.

Использование убежищ для ночёвок и защиты от непогоды. В зимнее время наиболее низкие температуры бывают ночью. На ночную часть суток у большинства птиц приходится период покоя, во время которого питание полностью прекращается. Следовательно, интенсивная теплоотдача тела у птиц совпадает с периодом их наименьшей активности и снижения уровня окислительных процессов. Это в значительной мере затрудняет нормальный теплообмен со средой и делает птицу наиболее уязвимой ночными холодами. В связи с этим многие птицы, зимующие в холодных климатических зонах, используют для ночлега различного рода убежища, которые ослабляют влияние низких температур и снижают интенсивность теплоотдачи. В таких убежищах птицы нередко отсиживаются и днем в сильные морозы и непогоду (метели, бураны и т.д.).

Некоторые виды птиц, ведущих преимущественно наземный образ жизни, на ночь, в сильны холода и непогоду зарываются в снег (например, тетерев, глухарь, рябчик, белая куропатка и др.). Температура под снегом не только значительно выше, чем в воздухе, но и более постоянна.

В зимы, с малой глубиной снежного покрова птицы не имеют возможности зарываться в снег и попадают в исключительно трудное положение. В такие зимы нередко наблюдается массовое вымерзание тетеревов, рябчиков и других птиц, пользующихся снежными убежищами.

Спячка

Спячка, состояние оцепенения, или «глубокого сна», характеризующееся существенным понижением температуры тела, энергозатрат и интенсивности всех физиологических процессов.

Животных, способных поддерживать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, называют эндотермными – в отличие от эктотермных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. К эндотермам относятся в первую очередь все теплокровные, т.е. млекопитающие и птицы (теплокровных и холоднокровных животных нередко называют соответственно гомойотермными и пойкилотермными). Впадающих в спячку теплокровных можно определить как гетеротермные эндотермы; гетеротермия означает периодическое изменение температуры, в данном случае – ее падение ниже уровня, соответствующего активному образу жизни.

Спячка может быть сезонной. Наиболее известна зимняя спячка, или гибернация, длящаяся с осени по весну. Однако состояние организма на протяжении всего этого времени не остается неизменным. Эпизоды оцепенения с резким замедлением физиологических процессов и максимальным падением температуры тела чередуются с «отогреваниями», когда внутренняя теплопродукция усиливается, и короткими «передышками» с высокой температурой тела и нормальным энергетическим обменом (нормотермные периоды).

У видов, впадающих в зимнюю спячку, температура тела обычно падает ниже 10° С. Минимальная температура 3° С зафиксирована у длиннохвостых сусликов, хотя у большинства особей этого вида она не опускается ниже 5° С. Интенсивность метаболизма (оцениваемая по потреблению O2 и выделению CO2 в единицу времени) в состоянии оцепенения снижается примерно до 5% от уровня основного обмена и может не достигать даже 1% уровня, свойственного активно ведущей себя особи. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие, как правило, невелики: их масса не превышает 10 кг, а в большинстве случаев составляет от 10 г до 1 кг.

Эстивация – летняя спячка, связанная с сезонным дефицитом воды. У некоторых сусликов спячка начинается в самое жаркое время года и продолжается всю зиму, так что границу между летней и зимней спячками у них провести трудно. Остается неясным, существуют ли между двумя этими состояниями физиологические различия, если не считать разницу в температуре тела, которая жарким летом, очевидно, будет выше, чем зимой.