Студопедия — ЛЕКЦИЯ: Межклеточные контакты
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ЛЕКЦИЯ: Межклеточные контакты






 

Симбиотическая теория.

Коминцин и Мерешковский.

В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и сине-зеленых водорослей. Сходство с основными их функциями, практически одинаковые способности к фотосинтетическим процессам. В результате симбиоза различных прокариотических клеток возникли ядерные (эукариотические) клетки. Согласно этой гипотизе эукариотическая клетка в своем развитии прошла несколько этапов симбиоза с другими клетками.

На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных прокариот стали хозяевами для аэробных бактерий, что привело к образованию аэробных прокариот (митохондрий, внутри этих прокариотических организмов). Параллельно этому процессу в клетке-хозяине прокариотический ядерный аппарат (генофор) формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Такая клетка вступает в повторный симбиоз. Например, со спирохетами или жгутикоподобными бактериями. Включения этих симбионтов привело к возникновению жгутиков и ресничек у гетеротрофных эукариотических клеток. И в результате дополнительного поглощения. Это привело к возникновению животных эукариотически клеток, имеющих жгутики. Такой организм мог поглотить и сине-зеленые водоросли и это привело к образованию пластид и образованию растительной клетки. Гипотеза эндосимбиотического происхождения внутримембранных органоидов не вызывает сомнения. Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза сине-зеленых водорослей и клеток низших растений и простейших, где симбионты прекрасно функционируют, снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Например. Инфузория-туфелька, в ней обитает водоросль хлорелла. Хлоропласты могут отбираться некоторыми клетками и использоваться как эндосимбионты. Коловратки, питаются водорослями. Хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез и продолжают выполнять свои функции.

 

Особенности функций растительных клеток. Способ синтеза органических веществ – автотрофное питание.

Клетки растений за счет наличия клеточной стенки не позволяют растительной клетке менять свою форму и перемещаться. И клетки растений компенсируют отсутствие движения тем, что сами синтезируют себе пищу, т.е. являются автотрофами. Растения растут в течении всей жизни, меристемы постоянно делятся, образуют новые клетки, все растений относятся к модулярным организмам. Их окончательная жизненная форма зависит от окружающей среды. Клетки растений имеют особенности и по протеканию митоза:

1) Положение новой клеточной стенки. Определяется задолго до образования веретена, при этом само веретено не участвует в расположении этой клетки. Еще до митоза в G2 фазе клеточного цикла образуется специфическая структура в растительной клетке, которая называется препрофазное кольцо. Формируется оно из микротрубочек кортекса (цитоскелета) в виде широкой полоски, окружающей клетку. Ядро остается интактным (цельным). В области этого кольца собираются актиновые филаменты, которые обеспечивают его сужение до тех пор, пока оно не превратится в хорошо оформленный плотный пучек микротрубочек вокруг ядра. Получившаяся структура напоминает колесо, в котором обод и спицы состоят из микротрубочек и актина, а ядро образует втулку. Структура кольца обогащена элементами ЭПР и КГ. На ранней стадии митоза микротрубочки препрофазного кольца деполимиризуются и разрушаются. И в телофазе новая клеточная стенка образуется точно в той плоскости, которая была обозначена препрофазным кольцом.

2) Ядро в растительной клетки движется в центр клетки, где будет происходить деление. От ядра во все направления распространяются узкие слои (тяжи) цитоплазмы. По мере наступления митоза слои сливаются между собой, образуя плоскость там, где раньше было препрофазное кольцо и эта плоскость называется фрагмосома.

3) У растений полюса митотического веретена не содержат центриолей и отличаются более диффузным характером. Другими словами они как бы размыты. В начале из микротрубочек формируется профазное веретено. Из него после разрушения ядерной оболочки образуется уже настоящее веретено, причем при образовании этого настоящего митотического веретена в клетке вообще не остается других цитоплазматических микротрубочек. Что управляет этим веретеном, чем образуется? Хромосомами. Сначала вблизи хромосом происходит полимеризация микротрубочек, которые ориентируются случайно. Затем моторные белки (динеин) сортируют микротрубочки, их положительные концы направляются в хромосомы, что позволяет присоединяться к кинетохорам хромосом, а с отрицательными концами микротрубочек взаимодействуют другие. В результате полимеризации, сортировки, прикрепления образуется биполярное веретено. После деления ядра наступает деление цитоплазмы. Что совпадает с моментом закладывания новой клеточной перегородки, положение которой определяется препрофазным кольцом. Связь между ориентацией веретена и новой перегородкой не имеет тесного характера, как в клетках животных.

 

Комплекс Гольджи растительных клеток. Функции: гликозилирование (первичное), сортинг (разделение), синтез полисахаридов клеточной стенки (кроме целлюлозы и каллезы), доставка на мембрану ферментных комплексов (гексагональных розеток, синтез целлюлозы), направленный транспорт везикул в вакуоли.

Локализован КГ в растительных клетках ближе к плазме, дальше от ядра, и рассредоточен в виде многочисленных стопок цистерн. Все элементы комплекса связаны актиновыми нитями, которые образуют сеть, обеспечивающую внутриклеточный транспорт. Актиновые структуры обеспечивают подвижность (вместе с миозином). В клетках растений есть особый миозин – миозин 8. Этот миозин 8 не образует филаментов и накапливается в новобразуемых первичных стенках, в везикулах КГ содержатся полисахариды и структурные белки, формирующие вторичную клеточную стенку.

 

Межклеточные контакты.

Контактная функция мембран обеспечивает контакт клеток между собой и с другими. Все клетки в тканях находятся в контакте с внеклеточным матриксом. Внеклеточный матрикс участвует в поддержании целостности ткани и образует упорядоченный остов, внутри которого клетки и перемещаются и взаимодействуют друг с другом. Взаимодействие клеток осуществляется за счет соприкасающихся участков, которые называются межклеточными контактами.

Их классификаций несколько, по-разному их структурируют. Классификация Альбертса и Грея (1986). Согласно ей: контакты можно разбить на 3 группы.

1) Механические (= Адгезионные). Связаны со способность клеток слипаться друг с другом, благодаря наличию в мембране клеток гликопротеинов внеклеточного матрикса. При адгезии между плазматическими мембранами всегда остается щель (20нм) заполненная гликокаликсом. Непосредственно за соединение клеток друг с другом отвечают специальные белки САМ (cam): фибронектин, кадгерины, селектины, интегрины и другие белки. Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолекулярных взаимодействий. Другие образуют специальные межклеточные соединения. Взаимодействие между этими белками могут быть гомофильными, т.е. соседние клетки в этом случае связываются друг с другом с помощью однородных молекул. Или гетерофильные, когда в адгезии принимают участие разного рода белки на соседних клетках. Бывают и более сложные соединения, когда межклеточное связывание обеспечивается за счет линкерных промежуточных молекул. Кроме таких простых связей существует ряд специальных структур, которые выполняют конкретные функции (десмосомы). Они взаимодействуют с элементами цитосклета. Выделяют 3 разновидности десмосом: точечные, опоясывающие и полудесмосомы.

Точечные соединяют клетки друг с другом в виде кнопок. Расстояние между мембранами контактирующих клеток варьирует от 22 до 35 нм. Между клетками за счет видоизменений надмембранного комплекса формируется волокнистый матрикс и в его центральной части располагается «пластинка», состоящая из белковых глобул. Они представлены взаимодействующими интегральными мембранными белками каддеринами и десмоглеинами. Эта пластинка взаимодействует с мембранами клеток системой поперечных тяжей. Со стороны цитоплазмы формируется вторая пластинка из белка десмоплакина, от которого отходит в поперечном направлении вглубь фибриллярные структуры, относящиеся к 10нм филаментам (кератиновые волока). Отсюда, точечные десмосомы встречаются в эпителии, сердечных мышцах, эндотельных сосудов.

Опоясывающие десмосомы. Расстояние между соседними клетками 15-20 нм. Центральной пластинки такой яркой нет. Но есть транс-мембранные гликопротеины, которые сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран. Со стороны цитоплазмы скапливаются тонкие актиновые филаменты (6-7нм). Они лежат вдоль плазмалеммы и идут по всему периметру клетки. Функция: механическое сцепление клеток друг с другом; при сокращении актиновых филаментов может меняться форма клетки; может вызывать изменение геометрии клетки; передают механическое напряжение клетки. Вызванное изменением объема клетки.

Полудесмосомы. Соединение клеток с межклеточным матриксом (Например, с базальной мембраной). Функциональная роль – механическая, что позволяет выдерживать эпителиальным пластам большие механические воздействия. Десмосомы – участки клеток, но они не статичные образования. Они динамичные. Способны исчезать, вновь появляться. Уничтожаются путем фагоцентарной реакции.

2) Замыкающие (плотные контакты). Они характерны для однослойных эпителиев. Зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Поэтому при просматривании в электронный микроскоп видна трехслойная структура. 2 внешних слоя обеих мембран сливаются в один толщиной 2-3нм. Не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных соприкосновений интегральных белков мембран. В зоне плотных контактов обнаружено более 24 видов белков. Выступая из мембран билипидного слоя, такие белки пересекаются, образуют сеть (решетку). Со стороны плотного контакта в самой цитоплазме располагаются много численные фибриллы (7нм), которые располагаются параллельно поверхности плазмалеммы. Плотные контакты характерны для железистых и кишечных эпителий. Они соединяют клетки друг с другом. Кроме того, это молекулярные структуры, регулирующие параклеточный транспорт, т.е. транспорт веществ в пространстве между клетками. Физические барьеры для транспорта ионов имеют разную природу. Ионы проходят мгновенно, а другие компоненты для прохождения через плотный контакт затрачивают больше времени (даже часы).

Барьер проницаемости в плотном контакте создается за счет слоев, несущих заряды, образующих сетчатую структуру из фибриллярных нитевидных элементов. Ионы могут проходить через такие поры, их размер небольшой. Однако, для прохождения растворимых компонентов должна нарушаться целостность этих нитей. Растворимые элементы разрывают эти нити, затем они воссоединяются после прохождения молекул. И так молекула продвигается через барьер контакта. В структурном и функциональном отношении плотные контакты делят плазмолемму на 2 участка (апикальную и базальную) и плотный контакт выполняет роль перегородки, за счет которой поддерживается молекулярный состав в пределах.

3) Проводящие контакты. По-разному у животных и растений.

В животных клетках 2 типов: щелевые и химический синтез. Через щелевые контакты молекулы могут переходить из 1 клетки в другую. А в химическом синтезе клетки не имеют непосредственной связи. Щелевые контакты считают коммуникационными (сообщающиеся) соединениями клеток. Это структура, которая участвует в прямой передаче хим.веществ. Характерным для этого типа контактом является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Сам щелевой контакт имеет размер 0,5-5мкм. Состоит из 2 половин, размер каждой половинки 7-8нм, располагаются они вокруг канала шириной 1-2 нм. И эти 2 половинки называются коннексоны (полуканалы). Они состоят из 6 субъединиц белка коннектина. Молекулярная масса белка около 30тысяч. Объединяясь друг с другом белки формируют цилиндрическую структуру и в двух клеток величины, число, размер, расположение коннексонов строго симметричен. Щелевые контакты допускают свободную диффузию молекул, массой 1200 Дальтон, исключают молекулы масса которой достигает 2000 Дальтон. Проницаемость щелевых контактов регулируется открытием и закрытием ворот канала. Этот процесс носит название гейтинг (воротный механизм). Он контролируется изменением внутриклеточного рН, потоком ионов кальция или прямым фосфорилированием субъединиц белка коннексина. Функции щелевых контактов: проведение органических и неорганических веществ. (Например, в мышечных клетках миокардов).

Разновидностью проводящих контактов у растений являются плазмодесмы. Это тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие 2 соседние клетки. Диаметр этих каналов варьирует от 20 до 40 нм. Особенность этих каналов: плазматическая мембрана одной клетки переходит в плазмалемму другой клетки. По оси этого канала из 1 клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка десмотула. Просвет ее сообщается с ЭПР клеток. Пространство между десмотубулой и мембраной плазмодесмы заполнено цитозолем. Ограничивающая эти клетки плазмалемма плавно переходит в плазмодесму и мембрану других клеток. В результате происходит соединение гиалоплазмы соседних клеток в единую систему (симпласт). И формально разделения нет (одной клетки от другой). Свободный транспорт через плазмодесму ограничивается молекулярной массой 800 Дальтон. Образуется плазмодесмы еще на этапе первичного формирования срединной пластинки из элементов ЭПР. При этом у только что разделившейся клетки число плазмодесм достигает до 1000 на клетку. При старении количество их сокращается, но увеличивается толщина. Функциональная роль: обеспечение межклеточной циркуляции растворов (ионы, сахара, питательные вещества). Отрицательная стороны – заболеть легче.

 

Синаптический контакт. Особая структура, которая обеспечивается нервной тканью, и связано с передачей нервного импульса. Аксон заканчивается нервным импульсом, который имеет расширенное образование, заканчивающимся пресинаптической мембраной (она содержит секреторные пузырьки и нейромедиаторы). Вторая клетка своей мембраной располагаясь напротив пресинаптической мембраны ограничена постсинаптической мембраной. И между этими двумя мембранами находится синаптическая щель. Химический синапс это структура между двумя участками двух клеток. Синаптическая щель размер 20-30 нм. Под воздействием нервного импульса синаптические пузырьки пресинаптической мембраны выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель, медиатор достигает рецепторов постсинаптической мембраны, которые взаимодействуют с ним, передавая клетке возбуждение либо торможение.







Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 873. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Объект, субъект, предмет, цели и задачи управления персоналом Социальная система организации делится на две основные подсистемы: управляющую и управляемую...

Законы Генри, Дальтона, Сеченова. Применение этих законов при лечении кессонной болезни, лечении в барокамере и исследовании электролитного состава крови Закон Генри: Количество газа, растворенного при данной температуре в определенном объеме жидкости, при равновесии прямо пропорциональны давлению газа...

Ганглиоблокаторы. Классификация. Механизм действия. Фармакодинамика. Применение.Побочные эфффекты Никотинчувствительные холинорецепторы (н-холинорецепторы) в основном локализованы на постсинаптических мембранах в синапсах скелетной мускулатуры...

Весы настольные циферблатные Весы настольные циферблатные РН-10Ц13 (рис.3.1) выпускаются с наибольшими пределами взвешивания 2...

Хронометражно-табличная методика определения суточного расхода энергии студента Цель: познакомиться с хронометражно-табличным методом опреде­ления суточного расхода энергии...

ОЧАГОВЫЕ ТЕНИ В ЛЕГКОМ Очаговыми легочными инфильтратами проявляют себя различные по этиологии заболевания, в основе которых лежит бронхо-нодулярный процесс, который при рентгенологическом исследовании дает очагового характера тень, размерами не более 1 см в диаметре...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.01 сек.) русская версия | украинская версия