Костные рыбы, как группа первичноводных пойкилотермных позвоночных. Принципы организации костных рыбОбщая характеристика костных рыб Костные рыбы - это первичноводные позвоночные животные с окостеневшим или полностью костным скелетом. В водах России обитают представители одного подкласса Лучеперые рыбы Actinopterygii, на долю которого приходится более 99 ныне живущих видов всего их по разным оценкам 22-23 тыс. видов. Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана. По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики - от достигающих 5-7 м длины и 500-1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7-11 мм длины. Форма тела у хороших пловцов, обитателей толщи воды, торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы не совершающие больших перемещений (лещ, сазан, карась) сжатое и боковое тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато, что обеспечивает большой контакт с дном, где находится пища. При всем разнообразии условий в водной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп: — Морские - рыбы постоянно живущие в морских водоемах — Пресноводные -рыбы постоянно живущие в пресных водоемах — Проходные - рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемах в пресные и наоборот. Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме: — Обитающие в толще воды (толстолобик, китовая акула, судак). — Обитающие на дне водоемов (скаты, камбалы, бычки, карп, карась, сом, линь). — Обитающие в прибрежной зоне (бычки, морские собачки). Рыб, обитающих с в реках, особенно в крупных разделяют на пять групп. — Виды обитающие в горной части реки (форель, гольян) — Обитающие в предгорной части (хариус, елец) — В равнинной части (голавль, сом) — В нижнем течении (язь, красноперка) — Обитающие в устье (лещ, бычки). По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных. По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, «парящие» в толще воды), бентосоядных (бентос - организмы, живущие на дне) и хищных рыб. Вес пищи, потребляемой рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 4-7 до 23-25 (у хищников) собственных весов самой рыбы. Многие рыбы зимой прекращают питаться. Некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение, такие как осетровые, карповые, сомы, которые залегают на «ямах» в дельте Волги, или камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества - «зимних колец». Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период. У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как, например, тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод. Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна: от однотонносерой или бурой, до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы - среди кусков лавы, оливково-желтые - среди бурых водорослей и красные - среди красных водорослей и кораллов. Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы. Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы-фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки. На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии — органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу. Внутреннее строение костных рыб Органы движения и строение скелета Рыбы передвигаются в воде с помощью парных и непарных плавников. Парных плавников 2 пары: грудные и брюшные. Парные плавники поддерживают тело рыбы в горизонтальном положении и служат рулями поворота и глубины. К непарным плавникам относятся хвостовой, один или несколько спинных и один анальный. В поступательном движении рыб основную роль играет хвостовой плавник; он же служит рулем. Спинные и анальные плавники стабилизаторы наплавления движения рыбы, но они участвуют также в поворотах тела. Покровы костных рыб представлены эпидермисом и дермой. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, которая покрывает тело рыбы. Это уменьшает трение рыбы при плавании, а также препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Клетки эпидермиса и дермы содержат пигменты, которые определяют окраску рыб. У большинства рыб тело покрыто чешуей, имеющий вид тонких, черепицеобразно налегающих друг на друга пластинок различной формы образуя правильные ряды. При потере чешуи происходит их регенерация. Иногда чешуи рыб видоизменяются, образуя иглы, шипы, костные щетки. У костных рыб хрящ в скелете частично или полностью замещается костной тканью, образуются хондральные, или «хрящевые кости, возникающие независимо от покровных. У костных рыб во взрослом состоянии рудименты хорды остаются только между позвонкам, а скелет образован в основном костными элементами. Скелет рыб слагается из черепа, осевого скелета (позвоночника) и связанных с ним ребер, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников. Череп состоит из мозговой коробки и висцерального скелета, который образован челюстной, подъязычной и пятью жаберными дугами. У большинства рыб ротовая полость вооружена одновершинными зубами. Позвоночник разделен на туловищный и хвостовой отделы. С позвонками туловища связаны ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела. Основанием плавников служит внутренней опорный скелет. Мускулатура туловища и хвоста рыб состоит из мышечных сегментов сложной формы. Вдоль тела двумя лентами тянутся продольные мышцы, разделенные перегородками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров). Миомеры состоят из спинного и брюшного отделов. В голове, плавниках и их поясах расположены отдельные группы мышц. Нервная система и органы чувств Нервная система костных рыб более совершенна, чем у хрящевых, головной мозг костных рыб в большинстве случаев крупнее. Но размеры его все же невелики: у крупных щук о составляет лишь 1/1300 массы тела. Органы чувств костных рыб приспособлены к функционированию в условиях водной среды. Особенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус). Обоняние позволяет рыбам хорошо распознавать запахи чужих видов и различных особей своего вида. Орган обоняния у большинства костных рыб имеет вид слепого мешка, открывающегося наружу одной или двумя ноздрями на конце рыла или впереди глаз. Только у двоякодышащих рыб и немногих придонных костных рыб обонятельный мешок имеет и внутреннюю ноздрю - хоану, сообщающуюся и с ротовой полостью. Органы вкуса или ощущения химизма воды представлены группами чувствующих клеток, расположенных в коже усиков, губ, рта. Глаза у рыб приспособлены к видению на близком расстоянии, что обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Они имеют плоскую роговицу и шаровидный хрусталик. Подвижных век нет. Большинство рыб хорошо видит на расстоянии до 1 м, но некоторые, особенно крупные, способны видеть на расстоянии до 10-15 м. Глаза рыб обычно хорошо развиты, хотя у многих пещерных и у некоторых глубоководных рыб глаза вовсе атрофированы. Однако у некоторых глубоководных рыб глаза бывают очень велики и имеют цилиндрическую, а не обычную сферическую форму; это так называемые телескопические глаза. Органы слуха и равновесия у рыб представлены внутренним ухом, наружное ухо у них отсутствует. У многих рыб имеется связь внутреннего уха с плавательным пузырем посредством цепи специальных косточек (веберов аппарат карповых, вьюновых и сомовых рыб) или с помощью доходящих до слуховой капсулы идущих вперед отростков плавательного пузыря (сельди, анчоусы, треска, многие морские караси, каменные окуни). Непосредственно примыкают к органам слуха по происхождению и функции органы боковой линии, или сейсмосенсорного чувства. Система боковой линии развита у всех рыб — костных и хрящевых, а также у водных амфибий. Она состоит из рядов чувствующих кожных органов (плакод или купул), обычно помещающихся в особых каналах, сообщающихся порами с внешней средой или непосредственно выступающих на поверхности тела. Это специальные органы водных животных, позволяющие улавливать распространяющиеся в воде колебания, вплоть до малейших сотрясений воды, возникающих от активно плывущих животных. Возможно, что эти органы также позволяют рыбам ощущать изменения давления, предвещающие разрядку в виде подводных землетрясений. Наконец, только у некоторых рыб среди всех животных известны специальные органы, генерирующие электрический ток и разряды. Электрические органы этих рыб состоят обычно из преобразованных частей мышц и построены по принципу вольтова столба. У некоторых рыб они генерируют сильные, оглушающие добычу или отпугивающие врага разряды постоянного тока напряжением до 100, 200 и даже 650 вольт и силой около 2 ампер (т. е. мощностью свыше 1000 ватт). Органы пищеварения и дыхания костных рыб Органы пищеварения у костных рыб более дифференцированы, разнообразнее устроен челюстной аппарат и шире спектр используемых кормов. Пищеварительный тракт рыб делиться на три отдела: передний, включающий ротовую полость, глотку и пищевод; средний, состоящий из желудка, тонкой кишки и пищеварительных желёз, и задний, представленный задней кишкой. В ротовой полости имеется язык. Обычно на челюстях и на нёбе расположены зубы, которые подвержены нерегулярной смене. Строение и подвижность челюстного аппарата и развитие зубов связаны с особенностями питания. Рот рыбы обычно вооружен зубами; зубы бывают не только на челюстях, но нередко и на нёбных костях, на сошнике, на языке, на костях жаберного аппарата (глоточные зубы). Бока глотки укреплены пятью парами костных жаберных дуг, по внутреннему краю которых расположены жесткие жаберные тычинки, а по внешнему краю — обильно снабженные кровью лепестки жабр. Сквозь 4 пары щелей между жаберными дугами рыба активно пропускает воду, процеживая ее сквозь решетки из жаберных тычинок и жаберных лепестков. С помощью первых задерживаются в глоточной полости и поступают в пищевод рачки и другие организмы, служащие рыбе пищей. Короткий мускулистый пищевод без резкой грани переходит в желудок, форма и размеры которого разнообразны. В самом начале кишечника имеются слепые отростки. Они выполняют примерно такую же функцию, что и спиральный клапан у хрящевых рыб. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. Печень обычно хорошо развита и состоит из нескольких лопастей. Переваривание пищи происходит под действием ферментов, которые вырабатываются также и железами, расположенными в стенках желудка и кишечника. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб; это гидростатический орган рыб. Образуется плавательный пузырь как тонкостенный вырост спинной стороны начальной части пищевода. У открытопузырных рыб связь с пищеводом сохраняется в течение всей жизни. У закрытопузырных эта связь нарушается в процессе развития. Органами дыхания у рыб являются жабры. У костных рыб межжаберные перегородки редуцированы, и жаберные лепестки попарно сидят на жаберных дугах, прикрытые снаружи подвижными костными жаберными крышками. У костных рыб четыре жаберные дуги, на каждой из которых располагаются лепестки двух полужабр. Ток воды, омывающей жабры, обеспечивается главным образом движениями жаберных крышек, а при плавании – самотеком. У костных рыб имеются добавочные органы дыхания; обычно такие органы присутствуют у обитателей пресных водоемов, где наблюдается дефицит кислорода. Вьюны, живущие на дне водоёмов, регулярно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, пропуская его через кишечник, в станках которого находиться сеть кровеносных капилляров. Кровеносная система костных рыб в основных чертах сходна с кровеносной системой ланцетника. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, имеется венозный синус, из которого кровь поступает в предсердие; сокращаясь, предсердие проталкивает кровь в желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, несущих кровь к жабрам. Газообмен происходит в жаберных лепестках, где артерии распадаются на сеть капилляров. Кровь по капиллярам течёт навстречу току воды, что усиливает газообмен. Сердце рыб сокращается сравнительно редко - 20–30 раз в 1 мин. С повышением температуры среды частота сокращений сердца увеличивается.
|
