Paramecium caudatum — инфузория-туфелька

Изучение парамеций затрудняет их активное перемещение в поле зрения микроскопа. Чтобы их остановить или замедлить движение, можно использовать небольшой комочек гигроскопической ваты. После того как препарат будет покрыт покровным стеклом, параме­ции застрянут между волокнами, что замедлит и ограничит их движе­ние. Хорошие условия для изучения объекта создаются при переносе на препарат комочка субстрата. Инфузории охотно концентрируются около него, привлекаемые органикой и бактериями.

Форма тела парамеции, благодаря наличию достаточно плотной пелликулы, более стабильна, чем у эвглены зеленой, но при движении в среде с разнообразными препятствиями может слегка изменяться (метаболирует). В основном тело парамеции удлиненное, закруглен­ное на переднем конце и слегка расширенное кзади. Задний конец заострен, на нем более длинные реснички, откуда название P. cauda­tum (cauda — хвост) — парамеция хвостатая. За сходство с туфлей она получила широко известное название инфузория-туфелька (рис. 21).

 

Рис. 21. Инфузория Paramecium caudatum: 1 — сократительная вакуоль; 2 — приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 — микронук­леус; 4 —макронуклеус; 5—экскреторная пора; 6 —реснички; 7—трихоцисты; 8 — пищеварительная вакуоль; 9 — перистом; 10 — ротовая воронка; 11 —цитостом; 12 —цитофаринкс; 13 —отделя­ющаяся пищеварительная вакуоль; 14 — цитопиг

Движение инфузории изучают, поместив ее в вязкую среду или ограничив ее активность указанными выше способами. Если доба­вить на препарат безвредного красителя (каплю растертой в воде туши или кармина) и притенить поле зрения микроскопа, удается рассмо­треть движение ресничек, покрывающих все тело инфузории. Оно на­поминает проходящие вдоль тела волны. Особенно активно работают реснички в области околоротового углубления — перистома, где они,

Тип Ciliophora

Класс Ciliata

 

слипаясь, образуют мембраны, окружающие цитостом. Вся совокуп­ность ресничек, покрывающих тело инфузории, составляет реснич­ный аппарат — цил натуру.

Наблюдая за движением парамеции, можно заметить, что, сталки­ваясь с каким-либо препятствием, инфузория останавливается, совер­шает движение назад (пятится), а затем продолжает двигаться вперед, изменив направление и уклоняясь от препятствия. Доказано, что это обусловлено деполяризацией и изменением концентрации ионов Са в цитоплазме инфузории.

Питание парамеций, как и их движение, связано с работой реснич­ного аппарата. Реснички перистомальных мембран создают ток воды со взвешенной органикой к клеточному рту (цитостому) и дальше — в клеточную глотку (цитофаринкс). Вдоль нее также расположены ряды слипшихся ресничек, колебание которых обеспечивает движение органических частиц и бактерий — пищи инфузорий — ко внутрен­нему концу цитофаринкса, где образуются пищеварительные вакуоли. Процесс питания также удобнее изучать, добавив в каплю культуры краситель (водный раствор туши или кармина).

Отрываясь от клеточной глотки, пищеварительные вакуоли дви­жутся сначала к заднему концу тела парамеции, затем к переднему и снова возвращаются к заднему. Так завершается первый круг цик-лоза. Второй круг обычно более короткий: пищеварительная вакуоль лишь огибает макронуклеус и, завершая процесс пищеварения, уда­ляет непереваренные остатки через порошицу, или цитопиг. Дви­жение пищеварительных вакуолей связано с круговыми движениями цитоплазмы, циркуляция которой направляется микрофибриллами и микротрубочками.

Сократительные вакуоли у парамеции расположены в цитоплазме в переднем и заднем концах тела и открываются экскреторными по­рами наружу на спинной стороне. Брюшной стороной считается та, на которой находится перистом. Каждая сократительная вакуоль состоит из центрального резервуара и системы приводящих ка­налов. Вода и подлежащие удалению продукты обмена собираются из цитоплазмы в приводящие каналы, которые постепенно наполня­ются (стадия диастолы), а при их сокращении (систола) жидкость пе­реходит в центральный резервуар. Из него избыточная вода и продукты обмена удаляются через выделительную пору наружу. Таким образом, сократительные вакуоли действуют как насосы, непрерывно откачи­вая воду с углекислым газом и продуктами выделения. Работают обе

вакуоли в разном режиме, непрерывно обеспечивая осморегуляцию. Частота сокращения вакуолей зависит от среды обитания, ее состава и температуры. При 16 °С интервал между сокращениями составляет 20—25 с (т.е. 3 раза в минуту). При нарушении работы сократитель­ных вакуолей на поверхности клетки появляются пузыри, а затем па­рамеция лопается и погибает.

Реснички и трнхоцисты Для более детального рассмотрения ресни­чек и определения характера их расположения в каплю культуры пара­меций можно добавить немного смеси формалина с йодом. Погибшие парамеции интенсивно окрашиваются и даже при малом увеличении хорошо видны многочисленные реснички, равномерно покрывающие все тело простейшего.

Одновременно, особенно при переводе на большое увеличение, можно рассмотреть и выстрелившие нити трихоцист, окружающие клетку своеобразным «паутинным» облачком. Выстреливание трихо­цист вызвано химическим раздражителем и имеет защитное значение.

Ядра инфузорий можно изучить лишь на окрашенных тотальных препаратах (окраска гематоксилином или борным кармином). Макро­нуклеус парамеции имеет бобовидную форму и расположен в цент­ральной части клетки. Микронуклеус не всегда заметен, различим при большом увеличении.

Разнообразие инфузорий

В настоящее время в классе Ciliata выделяются три надотряда, включающие семь отрядов, представители которых могут быть обна­ружены как в пробах воды из природных водоемов, так и в лаборатор­ных культурах. Познакомимся с некоторыми из них.

1. К отряду Gymnostomata надотряда Kinetofragminophora относятся два рода хищных инфузорий — Dileptus и Didinium. Они хорошо разви­ваются в лабораторных культурах. Их жертвами часто становятся пара­меции, которых следует добавлять в культуру с хищниками. В пресных водоемах обычно встречается Dileptus anser (рис. 22). Это крупная (до 500 мкм) инфузория, на переднем конце тела которой расположен узкий подвижный хоботок, покрытый ресничками, составляющий У₃ -/₂ длины клетки. У его основания расположен рот. По средней ли­нии хобота проходит бороздка, лишенная ресничек. Макронуклеус фрагментарный.

Тип Ciliophora

«ласе Ciliata

 

Рис. 22. Дилептус (Dileptus anser): 1 — хоботок; 2 — ротовое отверстие; 3 -* ядра; 4 — сократительные вакуоли

2. Над отряд Oligohymenophora включает два отряда. К отряду Нуте-nostomata (= Holotricha) относится рассмотренная выше Paramecium caudatum. Отряд Peritricha (кругоресничные) представлен в наших водо­емах обычным родом Vorticella (сувойки). Сувойки — сидячие инфу­зории. Тело их располагается на длинном сократимом стебельке (рис. 23, А). При беспокойстве стебелек скручивается спирально. Реснич­ки околоротовой мембраны закручены вправо (по часовой стрелке). Они создают ток воды с органикой к цитостому и обеспечивают уда­ление непереваренных остатков и продуктов обмена. Недалеко от пе­реднего конца тела расположена округлая сократительная вакуоль. В цитоплазме на окрашенных препаратах хорошо различим колбасо-видный макронуклеус. К этому же отряду относится колониальный Corchesium sp. (рис. 23, Б).

3. Надотряд Polyhymenophora объединяет инфузорий двух отря­дов. К отряду Heterothricha (разноресничные) относится род Stentor — трубач (рис. 24, А). Трубачи обычны в стоячих или слабопроточных водоемах с прозрачной водой. Обнаружить их можно, зачерпнув со дна воду с небольшими частичками органики. При изучении труба­чей следует обратить внимание на их способность быстро сокраща­ться при малейшем беспокойстве и затем медленно восстанавливать характерную форму.

Реснички околоротовой зоны закручены влево (против часовой стрелки). На теле реснички расположены продольными рядами. Их ко­лебания хорошо видны на остановившемся трубаче. В связи с круп­ными размерами стентора (до 1—2 мм) для изучения движения и ра­боты цилиатуры разных зон рассматривать его следует либо в стекле с лункой, либо используя восковые ножки на покровном стекле. У жи­вого трубача и на тотальном окрашенном препарате хорошо виден че-тковидный макронуклеус.

Рис. 23. Кругоресничные инфузории: А — сувойка (Vorticella sp.): I — околоротовая мембрана; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пи­щеварительные вакуоли; 4 — микронуклеус; 5— макронуклеус; 6— стебелек; Б— участок колонии кархезиума (Carchesium sp.)

Благодаря размерам и окраске тела стентор легко различим в культуре и на препарате даже простым глазом. Окраска тела зеленовато-синяя и за­висит от присутствия в цитоплазме особого пигмента — стенторина.

В пробах из природных водоемов вместе со стентором можно часто обнаружить стилонихию (Stylonichia), относящуюся к отряду Hypotricha (Брюхоресничные инфузории) надотряда Polyhymenophora. Изучать лучше всего живой материал.

Стилонихия имеет овальной формы тело, уплощенное на брюш­ной стороне, где расположены перистом и цитостом (рис. 24, Б).

На выпуклой спинной стороне расположены редкие тонкие ще­тинки, на брюшной стороне — сплошные пучки слипшихся между собой ресничек — цирри. Цирри хорошо развиты и на переднем и зад­нем концах клетки. Благодаря такому строению и расположению ресничек стилонихия ползает по различным субстратам или плавает, совершая характерные для нее прыжки. По такому типу движения

Тип Ciliophora

 

яйв. кратительная вакуоль; 7 —

«& ундулирующая мембрана и

А 1§& реснички; 8— цирри

этих инфузорий легко найти на препарате. Они довольно крупные — до 100—350 мкм. Макронуклеус стилонихии имеет гантелевидную форму и заметен даже на живом объекте.

Таким образом, знакомство с различными представителями цилиат показывает, что основными систематическими признаками простей­ших этого типа являются характер расположения ресничек и форма макронуклеуса.

Подцарство Metazoa — многоклеточные Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa — пластинчатые Класс Placozoa

Trichoplax adhaerens (=reptans)

Трихоплакс — морское животное. На водорослях они образуют скопления, хорошо заметные из-за их светлой окраски. Размеры жи­вотного достигают 4—5 мм. Форма тела весьма изменчива благодаря амебоидному движению.

Как показали результаты исследований, трихоплакс распростра­нен широко и встречается на водорослях в прибрежных водах Атлан­тического океана, Средиземного и Красного морей, у берегов Япо­нии, в Тихом океане. Попав вместе с водорослями в морской аквариум, трихоплакс хорошо культивируется. Такая культура трихоплакса не­сколько лет успешно поддерживалась в лаборатории кафедры зооло­гии беспозвоночных МГУ.

Изучение трихоплакса на окрашенных осмием тотальных препара­тах позволяет рассмотреть форму тела животного, наличие крупных зернистых включений — пищеварительных вакуолей, содержимое ко­торых после завершения пищеварения выбрасывается через спинной наружный слой уплощенных эпителиальных клеток (рис. 25). Размно­жается трихоплакс бесполым способом, делением надвое и почкова­нием. Иногда на препаратах можно обнаружить шаровидные, по­крытые ресничками «почки» трихоплакса после их отделения от ма­теринского организма. Они получили название «бродяжек» за свою способность плавать в толще воды, обеспечивая расселение. Половое размножение еще не полностью изучено.

 

 

Рис. 25. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens): изменение очертания тела при движении

Класс Demospongia