Основные функционально-морфологические типы ротовых аппаратов насекомыхРотовые аппараты насекомых весьма разнообразны по своему строению, что определяется в первую очередь характером пищи и способом ее потребления. Насекомые используют в пищу самые различные пищевые субстраты, и по этой причине ротовой аппарат претерпевает соответствующие морфологические адаптивные изменения. Основными функционально-морфологическими типами ротовых аппаратов Тип Arthropoda Класс Insecta
насекомых считаются: грызущий, лакающий (грызуще-лижущий), сосущий лепидоптероидный, лижущий мускоидный, колюще-сосущие ге-миптероидный и диптероидный. Строение грызущего ротового аппарата черного таракана (Blatta orientate). Этот тип ротового аппарата характерен для наиболее древних насекомых и считается исходным, тогда как прочие возникли в результате его модификации. Ротовой аппарат черного таракана отличается относительно невысокой степенью склеротизации, в связи с чем эти насекомые могут измельчать лишь сравнительно мягкие пищевые субстраты. Твердую пищу они предварительно должны смачивать слюной и только после этого могут ее измельчить и съесть. Сверху ротовые части прикрывает непарная верхняя губа (лабрум), представляющая собой складку стенки тела в виде широкой пластинки с прямоугольным основанием и закругленной вершиной (рис. 117). Она подвижно причленена к головной капсуле под наличником. Верхняя губа выполняет роль передней стенки предротовой полости.
Рис. 117. Ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis): 1 — верхняя губа; 2 — жвалы (верхние челюсти); 3 — нижние челюсти; 4— основной членик; 5— стволик; 6— челюстной щупик; 7— наружная жевательная лопасть; 8 — внутренняя жевательная лопасть; 9— нижняя губа; 10— подподбородок; 11 — подбородок; 12— нижнегубной щупик; 13— придаточные язычки; /'/—язычки Верхние челюсти (мандибулы, жвалы) представляют собой пару коротких лопастевидных нечленистых пластинок. Они имеют темную окраску и интенсивно склеротизированы. Внутренние края жвал снабжены несколькими крупными зубцами. Мандибулы не являются строго симметричными, поскольку зубцы одной из них должны совпадать с промежутками между зубцами другой. Нижние челюсти (максиллы-I) сохранили парность и членис-тость строения. С головной капсулой они соединены основным члеником, или подвеском (кардо), к которому причленяется более массивный стволик (стипес). У вершины стволика с внешней стороны на бугорке сидит четырехчлениковый нижнечелюстной (максил-лярный) щупик, выполняющий чувствительную функцию. Широкая вершина стволика несет также пару жевательных лопастей. Внутренняя жевательняя лопасть (лациния) сильно склеротизирована, снабжена хитиновыми зубцами и щетинками, она принимает непосредственное участие в измельчении пищи. Наружная жевательная лопасть (галеа) слабо склеротизирована и покрыта многочисленными волосками. Нижняя губа (лабиум) непарная, но образована в результате слияния основных члеников максилл-П (максиллул) и сохраняет членистое строение. В частности, лежащий в ее основании широкий сердцевидный подподбородок (субментум) соответствует подвескам нижних челюстей. К нему причленяется более узкий подбородок (мен-тум), образованный в результате слияния стволиков. Подбородок несет щупики и язычки. Собственно язычки (глоссы), расположенные по центру, соответствуют внутренним жевательным лопастям, а придаточные язычки (параглоссы), занимающие промежуточное положение между язычками и нижнегубными щупиками, — наружным жевательным лопастям максилл-1. Нижнегубные (лабиальные) щупики короче нижнечелюстных, состоят из трех члеников и выполняют чувствительную функцию, причем более специализированы к хеморецепции. Имеющая плоскую форму нижняя губа замыкает снизу предротовую полость и служит для слизывания жидкой пищи. На ее внутренней стороне имеется небольшой подвижный подглоточ-ник (гипофарингс), функционально аналогичный языку большинства млекопитающих. По своему происхождению он представляет непарный вырост стенки тела. Ввиду малых размеров и отсутствия склеротизации гипофарингс обычно не принимается во внимание при изготовлении демонстрационных микроскопических препаратов. Тип Arthropoda Класс Insecta 231
Строение лакающего (грызуще-лижущего) ротового аппарата шмеля (Bombus sp.). Такой ротовой аппарат характерен для пчелиных, имаго которых собирают нектар из цветков, и по строению (рис. 118) напоминает рассмотренный выше грызущий, где все элементы в той или иной степени подверглись модификации.
Рис. 118. Ротовой аппарат шмеля (Bombus): 1 — верхняя губа; 2 — верхняя челюсть; 3 — язычок; 4 — нижнегубной щупик; 5 — наружная лопасть нижней губы; 6— подбородок; 7 — под-подбородок; 8 — основной членик; 9 — стволик; 10 — нижнечелюстной щупик; 11 — нижняя челюсть Верхняя губа представляет собой короткую, но широкую хитини-зированную пластинку, верхний закругленный край которой покрыт многочисленными волосками. Верхние челюсти внешне напоминают таковые черного таракана, но отличаются продолговатой формой. Они не играют существенной роли в процессе потребления пищи, но активно используются для обработки воска, для перемещения или разгрызания травинок и других предметов при строительстве гнезда. Известна способность шмелей и пчел делать боковые надкусы в длинных венчиках цветков, имеющих труднодоступные удлиненные нектарники. У медоносной пчелы мандибулы имеют характерный желобок и используются для сбора пыльцы. Нижние челюсти и нижняя губа объединены в хоботок. Основания максилл имеют палочковидную форму. К ним причленяются хорошо развитые стволики. Наружные жевательные лопасти хорошо развиты, имеют форму вытянутых клиновидных пластинок, способных при необходимости желобоподобно изгибаться. Внутренние жевательные лопасти, как и нижнечелюстные шупики, рудиментарны и располагаются у оснований наружных жевательных лопастей. Подподбородок нижней губы имеет форму треугольника со слегка вогнутыми сторонами и причленяется к головной капсуле. Подбородок удлиненный, бочонкообразный. К нему причленен единый язычок (глосса), имеющий ребристую поверхность и снабженный многочисленными волосками. В толще язычка проходит канал, служащий для всасывания жидкой пищи. Придаточные язычки имеют вид коротких желобчатых пластинок. Сбоку от них отходят нижнегуб-ные щупики, которые претерпели морфологическую модификацию и сменили основную функцию. Первый членик щупика развит лучше других, по длине сравним с наружными жевательными лопастями нижних челюстей, уплощен и имеет форму мелкого желоба. Остальные три членика щупика невелики по размерам и сохранили стандартное строение. Хоботок является весьма эффективным приспособлением для потребления нектара. Смыкающиеся наружные жевательные лопасти нижних челюстей образуют дорсальную и боковые стенки, а первые членики нижнегубных щупиков — вентральную стенку трубчатого канала хоботка. Внутри размещается язычок, который при потреблении животным жидкой пищи вибрирует. В этом отношении он напоминает ершик для мытья узкой посуды. Мощная глоточная мускулатура создает разрежение, что в комплексе и обеспечивает поступление пищи. Малые количества нектара, находящиеся к тому же в наиболее труднодоступных местах, удается достать с помощью длинного язычка и откачать по его внутреннему каналу. Строение гемиптероидного колюще-сосущего ротового аппарата клопов (Hemipterd). Данный тип ротовых аппаратов (рис. 119) характерен для всех представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (Hemipterd). Он специализирован для потребления жидкой пищи, находящейся под покровными тканями животных или растений. Верхняя губа имеет вид небольшой, заостренной на вершине пластинки, причлененной к наличнику. Верхние и нижние челюсти преобразованы в нечленистые хитиновые стилеты. В совокупности мандибулы и максиллы Тип Arthropoda Класс Insecta
Рис. 119. Ротовой аппарат клопов (Hemiptera): А — общая схема строе- I ния, вид сбоку: 1 — головная капсула; 2— фасеточный глаз; 3— | лоб; 4 — двураздельный наличник; 5 — верхняя губа; б — " подглоточник; 7 — мандибулы; 8 — максиллы; 9-10 — нижняя губа (9— членики нижней губы, 10— желоб); Б — стадии проникновения стилетов в ткани хозяина: 1 — сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 — нижняя губа; В — схема строения хоботка на поперечном срезе: / — мандибулы;. 2 — максиллы; 3 — дорсальный (пищевой) канал; 4 — вентральный (слюнной) канал образуют подобие наборной иглы, пронизанной несколькими внутренними каналами. Мандибулы, имеющие на срезе форму полуколец, составляют обкладку иглы. Концы их заострены, а в ряде случаев несут также дополнительные зубцы и предназначены для прокалывания покровов. Максилллы в соприкосновении друг с другом образуют пару крупных каналов (рис. 119, В), обеспечивающих эф- фективную транспортировку жидкости. По вентральному каналу в рану подается слюна, содержащая пищеварительные ферменты. Дорсальный канал предназначен для всасывания жидкой пищи. Нижняя губа выполняет функцию кожистого чехла (ножен) для стилетоподобных мандибул и максилл. Она представляет собой продолговатый отросток, образованный тремя—четырьмя члениками и снабженный спереди желобком для стилетов, которые могут свободно скользить по нему. В состоянии покоя стилеты полностью скрыты в канале нижней губы (рис. 119, Б). При погружении их в ткани хозяина нижнегубной чехол образует направленный назад колено-образный или иной формы изгиб. У некоторых равнокрылых стилеты длиннее не только нижней губы, но и всего тела своего владельца и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головной капсулы. Опистогнатический тип расположения ротового аппарата позволяет этим насекомым развивать на вершине аппарата проникновения давление, достаточное для преодоления весьма прочных покровов их жертв. Строение диптероидного колюще-сосущего ротового аппарата кровососущих комаров (сем. Culicidae). Принадлежащие к отряду двукрылых (Diptera) комары указанного семейства располагают колюще-сосущим ротовым аппаратом несколько иного строения. В отличие от гемиптероидного типа, в его составе присутствует шесть стилетооб-разных образований (рис. 120). Верхняя губа имеет вид длинной тонкой трубки с косо срезанным, заостренным концом. Стенки этой трубки не сплошные: вдоль внутренней (вентральной) ее стороны идет шов с неспаянными краями. Кроме того, толщина стенок крайне неравномерна: спереди (с дорсальной стороны) она больше, чем сзади (с вентральной стороны), вокруг шва. К последнему прилегает комплекс сложенных определенным образом остальных стилетоподобных элементов, имеющих на срезе слегка вогнутую форму. Мандибулы превращены в тонкие жесткие хитиновые щетинки, заостренные на вершине и зазубренные по краям. Нижние челюсти превратились в примерно такие же щетинки, но сохранили длинные и тонкие членистые щупики. Гипофарингс также трансформировался в желобоподобную, стилетообразную щетинку. Внутри он пронизан тонким каналом, по которому в рану подается слюна насекомого. Весь описанный комплекс элементов комбинируется в стержнепо-добное образование, которое в нерабочем состоянии спрятано в чехле, образованном нижней губой. В отличие от клопов, у комаров она нечлениста и содержит больше мягких тканей. В результате можно Тип Arthropoda Класс Insecta
Рис. 120. Ротовой аппарат настоящего комара (Culex): A — общая схема строения; Б — проникновение стилета в ткани хозяина; 1 — основания антенны; 2—лобный щиток; 3— основание челюстного щупика; 4 — верхняя губа; 5 — максиллы; 6 — мандибулы; 7 — подглоточник; 8 — нижняя губа; 9 — сложенные и вводимые вместе верхняя губа, мандибулы, максиллы, подглоточник заключить, что гемиптероидныи и диптероидныи варианты ротовых аппаратов колюще-сосущего типа устроены и функционируют сходным образом. Строение сосущего ротового аппарата чешуекрылых (Lepidopterd) (рис. 121). Этот тип ротового аппарата весьма характерен для представителей отряда чешуекрылых, или бабочек. Специализация к потреблению жидкой пищи (нектара, вытекающего из ран деревьев сока и пр.) привела к значительным изменениям по сравнению с исходным вариантом строения. Верхняя губа имеет вид небольшой пластиночки или складки, причлененной к наличнику, и в функционировании ротового аппарата участия не принимает. Верхние челюсти у большинства представителей отряда утрачены. Нижние челюсти в наименьшей степени подверглись редукции. Хорошо развиты наружные жевательные лопасти в виде длинных,
Рис. 121. Ротовой аппарат чешуекрылых (Lepidopterd): А — голова с расправленным хоботком; Б — участок хоботка на срезе; 1 — основание антенны; 2 — верхняя губа; 3 — нижнегубной щупик; 4 — нижняя губа; 5— хоботок; 6— фасеточный глаз; 7— правая и левая нижние челюсти; 8 — места соединения челюстей; 9 — полость хоботка; 10— трахея желобообразных пластинок. Вместе они образуют трубку — хоботок, через канал которого всасывается жидкая пища. В силу своей эластичности хоботок свертывается в почти плоскую спираль типа часовой пружины и в покое подогнут под грудь. Для развертывания хоботка в него под давлением нагнетается гемолимфа, в этом процессе участвует и внутренняя мускулатура. Нижняя губа представляет собой небольшую пластинку, расположенную позади нижних челюстей. Хорошо развиты нижнегубные щупики, имеющие типичное строение и выполняющие чувствительную функцию. Таким образом, специализация к питанию свободной от защитных оболочек жидкой пищей привела у чешуекрылых к преобразованию почти всех элементов ротового аппарата. Тип Arthropoda [ Класс Arachnida
Строение лижущего мускоидного ротового аппарата (хоботка) высших мух. Среди рассматриваемых типов он наиболее далек от исход-§ ного варианта строения (рис. 122). Основание хоботка называется рострумом. В его образовании, Г помимо разросшихся краев головной капсулы, принимает участие -наличник. Спереди он несет нижнечелюстные щупики. Рострум переходит в гаустеллум, образованный подглоточником (гипофа- j рингсом). Спереди он защищен приросшей к его поверхности верхней I губой. Далее следует парный или двухлопастный лабеллум, в форми- | ровании которого основная роль принадлежит нижнегубным щупикам.. Рострум, гаустеллум и лабеллумы сочленены подвижно, в состоянии I покоя они складываются двумя коленами под головной капсулой и малозаметны со стороны. В рабочем состоянии лабеллумы имеют вид полукруглых присо-; сок с расположенным между ними центральным отверстием, ведущим в глотку. К этому отверстию и идущему от него к глотке каналу подходят мелкие канальцы, называемые псевдотрахеями. На другом:. конце они открываются микропорами на вентральной поверхности ла-беллума. Края центрального отверстия имеют хитиновые зубцы («зу-I бы»), способные дробить твердые субстраты (рис. 123). Питающаяся на поверхности твердого субстрата муха сначала смачивает его слю-; ной. Если он оказывается нерастворимым, она пытается дробить его.
Рис. 123. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших двукрылых (Diptera): А —в состоянии покоя; Б— в процессе фильтрации жидкой пищи; В — в процессе обскребывания субстрата; / — склериты; 2 — псевдотрахеи; 3 — «зубы»; 4 — гибкая мембрана; 5 — мышцы поверхность. Когда насекомое втягивает полученный раствор или жидкую кашицу, лабеллумы функционируют наподобие поролоновой губки. Затем животное повторяет цикл на новом месте. У осенней жигалки (Stomoxys calcitrans), мух-цеце (Glossina) вооружение краев центрального отверстия представлено в виде плоских пружинящих лезвий, с помощью которых животные способны без труда вырезать характерную лунку даже в очень плотных кожных покровах, например крупного рогатого скота. Описанными типами ротовых аппаратов не исчерпывается их разнообразие у насекомых. Общим является присутствие в их составе соответствующим образом модифицированных конечностей и вторичных придатков головного отдела тела. Подтип Chelicerata — хелицеровые Класс Arachnida — паукообразные Класс объединяет наземных и вторичноводных членистоногих. Первая пара головных конечностей — исходно клешневидные хел и -Церы, занимающие предротовое местоположение. Тело подразделяется на два отдела: просому и опистосому, последняя объединяет в своем составе мезосому и метасому (рис. 124). Просома несет шесть пар конечностей, включая хелицеры. Органы дыхания (если имеются) Тип Arthropods Класс Arachnida
Рис. 124. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А — скорпиона; Б — паука; В — сольпуги; Г— примитивного акариформного клеща; I—XIX — сегменты тела; 1 — хелицеры; 2— педипалыгы; 3— ходильные конечности; 4— половое отверстие; 3 — гребневидные органы (половые гребешки); 6 — стигмы легких; 7 — стигмы трахей; 8— паутинные бородавки; 9— хвостовой придаток; 10 — анальное отверстие воздушного типа. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды. На лабораторных занятиях целесообразно остановиться на рассмотрении особенностей внешней морфологии представителей пяти подклассов паукообразных: скорпионов, сольпуг, пауков, ложноскорпионов и клещей. С особенностями строения сенокосцев, таксономическим разнообразием пауков, типами повреждений растений клещами-фитофагами удобнее ознакомиться в ходе летней учебной практики. Подкласс Scorpiones — скорпионы Представители подкласса — крупные хелицеровые со слитной го ловогрудью (цефалотораксом) и членистым брюшком (абдоменом), состоящим из передне- и заднебрюшия. Тельсон снабжен ядовитой железой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Дыхание легочное. Представители рассматриваемого подкласса раздельнополы, развитие у них прямое. Скорпионы теплолюбивы, в пределах Восточной Европы встречаются в Прикаспии, Предкавказье, Причерноморье и Средиземноморье. Хищники.
|
Рис. 122. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica): 1 — верхняя губа; 5 2 — максиллярный щупик; 3 — рост-, рум; 4— гаустеллум; 5— лабеллумы
