Филогения типа Spongia

По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле — характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 11О), которая, ве­роятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемо­го общего предка всех многоклеточных животных (см. с. 110). Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную переднезаднюю полярность и превратилось в тон­кую пластинку. Открытие Placozoa — новое подтверждение правильности теории И. П. Мечникова о происхождении многоклеточных животных

Gillum (по Шульце): 1 — поверхностный (дермальный) слой, 2 — синцитиальные перемычки в наружном слое тела, 3 — жгутиковые камеры, 4—мелкие иглы (микросклеры), 5 — крупные иглы

(макросклеры)

щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаивают­ся концами, образуя решетки разной сложности (рис. 89). Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточ­ных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella (см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины.

КЛАСС III. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

К этому классу принадлежит большинство современных губок. Ске­лет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда отно­сится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагает-

I

ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные предста­вители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tzthya)^, комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongida). В состав скелета входит спон­гин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочис­ленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae (см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Филогения типа Spongia

В организации губок много признаков большой примитивности: от­сутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычай­ная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губ­ки— просто устроенные представители многоклеточных.

Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству гу­бок,— паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответ­ствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверх­ностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла пере­шла к сидячему образу жизни и таким путем дала качало типу губок. При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слоев фагоци-теллы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извра­щение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгути­ковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, ко­торые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в кле­точные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониаль­ных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточ­ных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхож­дения.

Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочис­ленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в проте­розойских породах.

НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA

РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIATA)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, ИЛИСМОАША)

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы — сидячие и прикрепленные ко дну жи­вотные. К Coelenterata относится около 9000 видов.

Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лу­чистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продоль­ную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называет­ся четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов че­рез тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится ка две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отно­шении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметрич-ных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные полови­ны: правую и левую.

Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от дру­га стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологиче­скую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии.

Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, не­сет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осяза­ния и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на раз­ных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей че­рез рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело об­стоит у ползающих животных.

Кншечнополостные—-двухслойные животные (Diploblastica): в онто­генезе у них формируются-только два зародышевых листка — экто- и

Н4

~*т А

В

 

 

Рис. 90. Старинные изображения различных Eumetazoa. А — пресноподный малоще-тинковый червь в изображении Розель фон Розснгофа (1775); Б — водяная блоха — дафния (из Франсэ), фантастически нарисована голова с птичьим клювом, глазом и бровью; В — ракообразные, слева — изображение краба на древней греческой моне­те, форма тела и конечности животного переданы необычайно правдиво; справа — изображение морского таракана (рачок из отр. Isopoda по Себастиану Мюнстсру, 1550), рисунок обнаруживает полное незнание автором изображаемого животного; Г — древнеегипетский рисунок жука-скарабея, следует отметить совершенно непра­вильное изображение «крыльев», напоминающих крылья птиц; Д — изображение ось­минога на критской вазе (около 1500 лет до н. э.), рисунок поражает живостью пе­редачи и значительной точностью, если не считать раздвоенности конца тела; Е— морские звезды (Олаф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка (человеческие глаза, нос и рот) и совершенно неправильная ориентировка животных

(рот кверху, а не книзу)

энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи.

В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид откры­того на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватыва­ющих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ро­товое отверстие. По строению наиболее просто организованные из ки­шечнополостных могут быть сведены к типичной гзструле.

В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование — полипы: свободноплавающие кишечнополостные испы­тывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси — это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на раз­личных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то меду­зы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиноч­ные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях'\5ывают оди­ночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный по­лип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии).

Характернейшая черта типа — наличие стрекательных клеток. Дви­жение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается па классы: Hydrozoa (гидрозои); Scyphpzoa (сцифоидные медузы); Anthozoa (коралловые полипы).

КЛАСС I. ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)

Низший класс, состоящий большей частью из мелких форм, содержит полипов и медуз (2700 видов). В отличие от сцифомедуз и коралловых полипов полипы и медузы, принадлежащие к Hydrozoa, называются гид­роидными.

ПОДКЛАСС I. ГИДРОИДНЫЕ (HYDROIDEA)

Строение гидры (Hydra). На примере гидры можно ознакомиться со строением гидроидных полипов. Гидра — одни из наиболее просто устроенных полипов. Это маленький (около 1 см) пресноводный полип, часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолгова­того мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, или подош­вой; па свободном конце тела па особом, возвышении — ротовом конусе лежит рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец (рис. 91, А). Вся поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодер­мой, состоящей из нескольких сортов клеток. Большая часть ее образо­вана цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками, основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по направле­нию кверху и книзу (по продольной оси животного) в длинный отросток, лежащий параллельно поверхности тела (рис. 91, Г). Цитоплазма отро­стка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец; отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическая часть клетки входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называ­ются эпителиально-мускульными. Совокупность отростков всех таких

I

клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований, совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокраще­нии тело полипа сильно укорачивается.

Между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток располагаются мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые своими отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиаль­ное нервное сплетение. Таким образом, нервная система гидры стоит на самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер (рис. 92). Впрочем, даже у гидры отмечаются два сгущения нервного сплетения — вокруг рта и на подошве.

Характерная черта кишсчнополостных — присутствие в покровах стрекательных клеток (рис. 93, А, Б). Они развиваются из промежуточ­ных клеток и содержат особую овальную стрекательную капсулу с плот­ными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсу­лы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка, который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную нить. Стрекательные клетки служат гидре орудием нападения и защиты.

•ю-

•В

 

Рис. 91. Гидра Hydra oligactis. A— продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — участок среза при большом увеличении; Г — эктодермальная эпителиально-мускульная

клетка (А — из Бриана, Б — по Полянскому, В — по Кестнеру, Г — по Роскину): / — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — базальная мембрана, 4 — гастральная полость, 5 —эктодер-мальные эпителиально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки, 7 — стрекательные клетки, 8 — нервные клетки, 9 — энтодермальные " эпителиально-мускульные клетки, 10 — железистые клет­ки, // — ротовое отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцеклетка, /6 —

мужские гонады

. 117

Рис. 92. Схема распо­ложения нервных кле­ток в теле гидры (по Гессе)

На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный воло­сок— книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электрон­ного микроскопа показало значительную сложность строения книдоциля (рис. 93, В). Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18—22 тон­кими пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками. По строению жгутик книдоциль очень сходен со жгути­ками и ресничками простейших, но в отличие от них неподвижен. При прикосновении добычи или врага к жгутику последний отклоняется и задевает одну или несколько микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. При этом стре­кательная капсула выбрасывает выворачивающую­ся из нее наружу упругую нить, которая распрям­ляется, как стрела. Нить наподобие гарпуна усаже­на обращенными назад шипиками, а в основании несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных. После вы­брасывания нити стрекательная клетка погибает. У гидры имеется несколько категорий капсул, функции которых различны. Рассмотренные круп­ные капсулы, служащие для пробивания покровов и поражения добычи, называются пенетрантами (рис. 93). Значительно более мелкие — вольвенты имеют короткие спирально закрученные нити, кото­рые обвиваются вокруг различных выступов (щети­нок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем удерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные капсулы — глютинанты — приклеиваются к телу добычи длинными липкими нитями.

Энтодерма выстилает всю гастраль-ную (пищеварительную) полость вплоть до краев рта. В состав энтодер­мы входит также несколько кате-

Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии;

Б — с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну); В —

строение книдоциля (по Слаутербаку):