Обсуждаемые проблемы. 1. Основные гипотезы происхождение многоклеточных1. Основные гипотезы происхождение многоклеточных. Фагоцителла и ее предполагаемая эволюция. 2. Систематика и морфологическая характеристика губок. Половое и бесполое размножение, жизненные циклы губок. Амфибластула. Паренхимула. Внутреннее почкование. Колониальность губок. 3. Сравнение плана симметрии, типа локомоции (движения), жизненных циклов, строения нервного аппарата, органов чувств, пищеварительного и полового аппарата у представителей Гидрозоа, Сцифозоа, Антозоа и Ктенофора. 4. Колониальность. Мономорфные, диморфные и полиморфные колонии. 5. Провести сравнительный анализ «эволюции фагоцителл» и эволюции (филогении) кишечнополостных, гребневиков, губок (рис.6). Тема 5-6. Билатеральные, первичноротые (Protostomia) Вопросы 1. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Систематика типа. Общие черты организации: форма тела, паренхима, покровы, кожно-мышечный мешок и нервный аппарат. Особенности дыхания в группах свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей. 2. Строение пищеварительного аппарата и особенности питания свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей. 3. Строение выделительного аппарата у свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей. 4. Строение репродуктивного аппарата и эмбриональное развитие турбеллярий, личинка. Регенерация. 5. Строение репродуктивного аппарата и жизненные циклы двуустки печеночной и лентеца широкого. 6. Тип Немертины (Nemertini). Основные черты строения, особенности онтогенеза и образ жизни. 7. Тип Круглые черви (Nemathelminthes). Форма тела, строение кутикулы, кожно-мышечного мешка, нервного, пищеварительного и выделительного аппаратов аппаратов. Образ жизни и переход к паразитизму. 8. Строение репродуктивного аппарата, эмбриональный и личиночный этапы онтогенеза нематод. Линьки. Жизненный цикл аскариды. 9. Класс Брюхоресничных (Gastrotricha). Строение, образ жизни, связь Nemathelminthes с плоскими червями. 10. Класс Коловратки (Rotatoria). Строение, жизненные циклы. Образ жизни. 11. Классы Киноринха (Kinorhyncha), Скребней (Acanthocephala), Приапулиды (Priapulida). Краткие сведения о строении. 12. Структурный уровень и филогенетические связи плоских червей и сколецид (рис.7). Обязательная самоподготовка: Обязательная литература 1. Догель В.А. С. 148 – 249, в том числе к лабораторной работ №5 – Класс ресничные черви; Класс трематода: с. 149 – 181; рис. 123а – 132, 137 – 144, 148, 152; к лабораторной работе №6: Класс ленточные черви. Тип Круглые черви: с. 181 – 201, 207 – 230; рис. 153 – 155, 157 – 165, 177 – 187. 2. Шарова И.Х. С. 161 – 240, в том числе к лабораторной работе №5:с.161 – 188; рис.113 – 116, 118 – 121, 123 – 128; к лабораторной работе №6: с.188 – 238; рис.135 – 145, 148 – 152, 159 – 167. Дополнительная литература 3. Буруковский Р.Н. C.253 – 458. 4. Беклемишев К.В. Курс лекций. С.66 – 102; рис.11 – 15, 18; 21. 5. Беклемишев К.З. Метод.указ. С. 24 – 27, 34 – 40.
При изучении учебного материала следует обратить внимание на происхождение Протрохофорных (Плоские, Круглые черви, Немертины) от паренхиматозной фагоцителлы – 1, осевшей на субстрат одной из антимер и сохранившей паренхиму и мерцательный эпителий (вторично отсутствующий у паразитических групп). Исчезновение клеточных перегородок и возникновение синцития (схизоцельный процесс) в параллельно развивающихся группах плоских, круглых червей и немертин приводит к разным результатам структурирования фагоцитобласта: 1) у плоских червей центральный фагоцитобласт формирует (слепо замкнутый) мешковидный кишечник (в итоге эпителизованный); 2) у немертин эпителизованный кишечный тракт, а прилежащий к нему участок периферического фагоцитобласта формирует замкнутую кровеносную систему; 3) у круглых червей преобразование испытывают две структуры: эпителиальные формируют синцитиальную гиподерму, а весь периферический фагоцитобласт - первичную полость тела (с множеством функций), в которой расположены мускульные тяжи и половые структуры. 4) у приапулид возникает аналог вторичной полости тела (целом).
Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.
Тип Плоские черви (Plathelminthes) Первые билатерально-симметричные животные, для которых характерны подвижность и цефализация. Основные черты двусторонне-симметричных животных: уплощение в дорзо – вентральном направлении; передний и задний концы тела, правая и левая его сторона. В процессе развития дифференцируется периферический фагоцитобласт (третий зародышевый листок – мезодерма). Полость тела отсутствует, а внутренние органы помещаются непосредственно в паренхиме мезодермального происхождения (мезенхиме). Возникновение кожно-мускульного мешка, т. е. стенки тела, образованной кожным эпителием и обособленными мышцами мезодермального происхождения, обеспечивает увеличение двигательной активности и преодоление "кризиса подвижности". Гастральная полость формируется в результате схизоцельного процесса. Пищеварительная система представлена либо отдельными пищеварительными клетками или их скоплениями, свободно лежащими в мезенхиме, либо замкнутым пищеварительным мешком, состоящим из глотки и кишечника без анального отверстия. Первичный кишечник выстлан центральным фагоцитобластом, который носит характер эпителиальной ткани. Отсутствие распределительной системы, функции которой выполняют пищеварительный и выделительный аппараты. "Питательный" и «выделительный» потоки в паренхиме (по межклеточным пространствам) образуют единое функциональное целое. Выделительный аппарат представлен протонефридиями, объединенными в структуры разной степени сложности, каналами, слепо начинающимися в мезенхиме и расположенными с двух сторон от предполагаемой оси симметрии. В нервном аппарате выражен переход от диффузной системы к ортогону: "мозгу" и продольным нервным стволам. Он состоит из одного-двух нервных узлов (ганглиев) в передней части тела (начало эндонного мозга). Ортогонный мозг – производное первых комиссур в головной части тела. Отростки из эндонного или ортогонного мозга вдоль тела образуют продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками (комиссурами). Гермафродитная половая система. Высокая плодовитость за счёт увеличения числа половых клеток, либо включением в жизненный цикл партеногенетических поколений. Сложные жизненные циклы. Класс ресничные черви (Turbellaria) Свободноживущие плоские черви, пресноводные и морские. Тело листовидное, погруженный мерцательный эпителий с железистыми клетками. Ортогональный нервный аппарат с эндоном. Наличие переднего (головного) конца тела, с расположенными на нем основными органами чувств: зрения, осязания, обоняния, что позволяет этим животным лучше ориентироваться в пространстве и совершать направленные движения. Протонефридиальная система разной степени усложнения (терминальные клетки и каналы). Пищеварительная система представлена слепозамкнутым пищеварительным мешком (исключение – бескишечные турбеллярии). Половая система, за небольшим исключением, гермафродитная и, как правило, сложно устроена. Хорошо выражена способность к регенерации. Размножение ресничных червей половое и бесполое. У пресноводных развитие в коконе (эмбрионизация). У морских развитие с метаморфозом – Мюллеровская личинка с 8 лопастями и мерцательным шнуром по их краям. Всеядные и хищники. На антропогенные воздействия отвечают измененим характера двигательной активности. Могут служить индикаторами загрязнения водоемов. Класс Моногенеи (Monogenoidea) Эктопаразиты (наружные паразиты), крайне редко эндопаразиты. Развитие без смены поколений, очень редко со сменой хозяев. Органы прикрепления: одна-три передние присоски, окружающие ротовое отверстие; прикрепительный диск на заднем конце тела и клеевые железы. Форма и строение прикрепительного диска, его склеритов и присосок адаптированы к обитанию на конкретном хозяине (из-за этого круг хозяев ограничен) – лягушечья многоустка. Нервная система моногеней ортогонального типа, имеются особые нервные центры в области прикрепительных структур и ротового отверстия; покровы с многочисленными ресничными рецепторами, у взрослых часто имеются две пары фоторецепторов. Выделительная система моногеней: протонефридии; сборные каналы с мерцательными «насосами»; парные мочевые пузыри; два латеральных нефропора в передней трети тела. Класс Двуустки (Digenea) Эндопаразиты с обязательной сменой хозяина и сменой поколений; увеличение числа промежуточных хозяев обеспечивает разнообразие экологических ниш, которые может занимать вид – расширение экологической валентности вида; различные стадии цикла дигеней значительно различаются по морфологии, физиологии и образу жизни. Черты строения, связанные с паразитизмом: покровы тела, присоски, сложный кожно-мускульный мешок: (кольцевой, диагональный, продольный слои мышечных волокон, дорзовентральные мышцы). Паренхима. Пищеварительный аппарат с мощной глоткой и слепозамкнутой, часто разветвленой гастральной полостью. Протонефридии. Нервная система: надглоточный ганглий («мозг»), окологлоточное кольцо, продольные боковые стволы. Гермафродитный аппарат сложного строения. Развитие с метаморфозом, свободноживущей личинкой и сменой хозяев. Патогенное значение трематод. Главнейшие паразиты человека и домашних животных и меры борьбы с ними. Класс Ленточные черви (Cestoda) Метамерия, отделы тела: сколекс, шейный отдел, зона роста и стробила. Органы прикрепления ленточных червей. Стробила ленточных червей – одно животное, с целостными нервным и выделительным аппаратами, формирующаяся в результате метамерии упорядочения. Отдельные сегменты (проглоттиды) являются частью единого организма. Упрощение и специализация внешнего и внутреннего строения как следствие паразитизма. Протонефридиальная выделительная система с боковыми продольными каналами, перемычками в каждом сегменте и выделительными порами на последней проглоттиде. Нервная система: сколексовое нервное скопление и продольные боковые нервные тяжи с комиссурами в каждом членике. Отсутствие пищеварительного аппарата, эктодермальный «ворсинчатый» эпителий, выполняет функции центрального фагоцитобласта (субституция). Метамерия, отделы тела: сколекс, шейный отдел, зона роста и стробила. Органы прикрепления ленточных червей. Гермафродитная половая система и ее особенности. Размножение и жизненные циклы. Патогенное значение ленточных червей. Главнейшие паразиты человека и домашних животных. Меры профилактики и борьбы с ними. Филогения плоских червей и происхождение паразитизма. Тип Круглые черви (Nemathelminthes) Для представителей типа характерны: схизоцельное происхождение первичной полости тела с функциями распределительного аппарата и гидроскелета; потеря мерцательного эпителия (всеми представителями, кроме гастротрих и коловраток), постоянство клеточного состава и связанный с ним клеточный гигантизм; склонность к образованию синцитиев (ткани с неполным разграничением клеток); мозг ортогонального типа, продольные нервные тяжи; выделительная система протонефридиальная или клетки накопления, шейная железа, или её нет; «сквозной» пищеварительный тракт; большинство раздельнополые, впервые проявляется половой диморфизм; многообразие жизненных циклов и их особенности у свбодноживущих и паразитических круглых червей; морфологическое и биологическое разнообразие круглых червей. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha) Мелкие, свободноживущие, псамофиллы с кутикулой и ресничками на брюшной стороне тела и на голове. Протонефридии. Значение для понимания филогении круглых червей. Класс Коловратки (Rotatoria ) Движение с помощью коловращательного аппарата как основного движителя при подчиненной роли мускулатуры; коловращательный аппарат и седиментация как способ сбора пищи (возможность переходе к сидячему образу жизни). Нога, панцирь. Пищеварительная, нервная, выделительная (протонефридии) и мышечная система. Жизненный цикл. Биологическое значение партеногенеза. Гетерогония. Цикломорфоз. Биология и распространение и значение коловраток в жизни пресных водоемов. Класс Нематоды (Nematoda) Первичная полость, полостная жидкость, ее опорное значение и распределительная функция. Усиление защитной функции покровов. Эволюция покровов тела от мерцательного эпителия к плотной кутикуле и редукция кожно-мускульного мешка. Взаимосвязь кутикулы и полостной жидкости при формировании гидроскелета. Веретеновидное тело, кутикула и гиподерма, продольные мускульные тяжи. Биологическое (защитное) значение кутикулы. Основные черты круглых червей: сквозной кишечник (образование трех отделов кишки); распределительная функция полости тела. Выделительная, нервная и половая системы, характерные для типа. Свободноживущие нематоды и их значение (водные и почвенные). Жизненные циклы нематод - паразитов человека, с/х животных и растений. Меры борьбы с паразитическими нематодами. Класс Волосатики (Nematomorpha) Общие черты строения, биология, размножение и развитие описаны в учебной литературе. Класс Киноринхи (Kinorhyncha) Общие черты строения и биология описаны в учебной литературе. Класс Скребни (Acanthocephala) Общие черты строения, жизненный цикл и адаптация к паразитизму описаны в учебной литературе. Класс Приапулиды (Priapulida) Основные особенности организации и биологии описаны в учебной литературе. Схизоцельное происхождение и функция полости тела - аналог целома (вторичной полости тела). Свободноживущие бентосные формы
Рис.7. Структурный уровень и филогенетические связи плоских червей и сколецид
Тип Немертины (Nemertini) Главные особенности: морские свободноживущие хищники, реже паразиты; погруженный эпителий (кинобласт); подвижный хоботок, для удержания добычи; способны к очень эффективной локомоции; формируют так называемый кутис, или «кожу»; мускулатура тела развита очень сильно, в большинстве случаев состоит из гладких волокон; соединительная ткань принципиально сходна с паренхимой плоских червей. Пищеварительная система немертин: субтерминальный рот (расположенный вблизи от конца тела); передняя кишка (пищевод) эктодермального происхождения; средняя энтодермальная кишка часто с боковыми карманами; задняя эктодермальная кишка и терминальное заднепроходное отверстие (сквозной кишечник); транспорт пищи в кишке обеспечивается за счёт перистальтики кожно-мускульного мешка; пищеварение внеклеточное и внутриклеточное. Нервная система ортогонального типа с органами чувств. При формировании личинки мерцательный эпителий покрывает мезенхиму тела немертины и отделяет нервные элементы аборальной пластинки. В мозге имеются две дорсальные и две вентральные доли. Выделительная система протонефридиального типа. Впервые возникает замкнутая кровеносная система. Развитие с метаморфозом (пилидий). У высших немертин личинка выделяет дополнительную защитную структуру и увеличивает срок пелагической стадии, во время которой формируются структуры пищеварительной и кровеносной системы. Ко времени оседания на дно личинки все структуры немертин сформированы, что позволяет сразу приступать к хищничеству. Черты, связывающие немертин с плоскими червями: погруженный эпителий, паренхима, протонефридии. Признаки более высокой организации: кровеносная система, более сложное развитие немертин и строение пилидия.
|
