Введение. Многие виды растений содержат вещества, которые по углеводородному составу близки к нефти (например

 

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

Многие виды растений содержат вещества, которые по углеводородному составу близки к нефти (например, млечный сок молочаев, одуванчиков и др.). В настоящее время уже разработаны технологии получения из них высококачественного топлива. Это послужило толчком к созданию так называемых «энергетических плантаций». Производство растительного топлива оказалось экономически выгодным: занимая небольшие площади, «энергетические плантации» дают большой выход топливного суррогата. Кроме того, «энергетические плантации» из многолетних видов трав способны к ежегодному само возобновлению, а само производство растительного топлива – является экологически чистым в сравнении с ядерным и другими источниками получения энергии. Таким образом, зелёные растения не только определяют начальные и основные этапы сложных материально-энергетических обменных процессов в природных экосистемах, но и могут служить энергетической основой для создания материально-технической базы человечества.

Оценивая значение растений как первичных накопителей лучистой солнечной энергии, замечательный советский учёный — физиолог К. А. Тимирязев назвал их истинным Прометеем, похитившим небесный огонь. Здесь уместно вспомнить древнегреческую легенду о благородном Прометее, похитившем у богов огонь с Олимпа и подарившем его людям. Неблагодарные люди предали его, а разгневанные боги приковали Прометея к скале, где к нему каждый день прилетал орёл и клевал обнажённую печень, причиняя герою бесконечные страдания. Стоит задуматься, не так ли поступаем и мы с нашим зелёным другом?

За время существования человечества наша планета значительно «облысела» — уничтожено более 50% её естественного растительного покрова. На землях, где совсем недавно шумели леса, меняется климат, падает уровень грунтовых вод, мелеют реки, усиливается водная и ветровая эрозия почв, в результате чего без пользы смываются с поверхности миллионы тонн плодородных земель, на образование которых ушли тысячелетия. Не случайно появилось очень меткое выражение «оскальпированная земля».

Огромная роль принадлежит растениям и в поддержании оптимального углекислотно-кислородного баланса в атмосфере, также необходимого для нормальной жизнедеятельности большинства живущих на Земле организмов. Растительный покров в процессе фотосинтеза активно поглощает из воздуха углекислый газ и таким образом является одним из стабилизаторов его содержания в атмосфере.

Свидетельством того, насколько тесно связан человек с миром растений, является их ионизирующая гигиеническая роль, которая выражается в способности большинства из них изменять ионный режим воздуха в сторону, благоприятную для организма человека. В лесном воздухе степень ионизации кислорода в 2—3 раза выше, чем над лугом или в морском воздухе, и в 5—10 раз выше, чем в атмосфере городов. Вдыхание отрицательно ионизированного воздуха способствует повышению активности дыхательных ферментов, стимулирует деятельность сердечнососудистой, дыхательной и кроветворной систем, усиливает биотоки мозга, повышает содержание кислорода в крови, снижает в организме уровень сахара и фосфора, улучшает самочувствие и настроение, снимает головную боль и усталость. Воздух с отрицательным ионным составом является действенным лечебным фактором при переутомлении, бессоннице, гипертонии, астме. В этом проявляется один из видов биологического влияния растений на человека.

Растения играют важную роль в процессах почвообразования, регуляции климата, а также обусловливают микроклиматический и водный режим природных экосистем, участвуют в процессах их биологического самоочищения от загрязняющих веществ и организмов. Наземные растения образуют степи, луга, леса и другие растительные сообщества, создавая ландшафтное разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни других организмов. Таким образом, растительный покров является важнейшей составной частью всего природного комплекса, одним из важнейших элементов ландшафта, не только придающим определённый облик местности, но и определяющим условия жизни для многих других организмов. Иными словами, растительный мир служит биологической основой существования жизни на Земле и является ресурсным источником многих полезных для человека ценностей: технических, пищевых, кормовых, лекарственных, декоративных и многих других, необходимых для различных отраслей народного хозяйства, медицины и селекции. Растительный покров в каждой местности имеет большое промышленное, водоохранное, почвозащитное, климаторегулирующее и культурно — эстетическое значение. Следовательно, поддержание его в оптимальных состоянии и соотношении, с преобразованными землями является одним из решающих условий успешного развития экономики и производительных сил того или иного региона.

 

Глава 1. Общая характеристика и морфологические особенности видов семейства Бобовые (FABACEAE)

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов не менее 17 000. Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Высота измеренного растения Компассии Малаккской (Koompassia moluccana) – составила 82,4 м, южноамериканской цедрелинги цепочковидной (Cedrelinga catenaeformis) — около 70 м, мори высокой (Mora excelsa) и афрормозии высокой (Afrormosia excel-sa) — около 60 м. От стволов таких огромных деревьев в нижней части отходят мощные досковидные корни. Разумеется, не все бобовые достигают таких колоссальных размеров, но и среди сравнительно невысоких деревьев есть удивительные растения. На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10—15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100 — 140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномеш (Aeschynomene) [9].

Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарно – листосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение тройчатый лист у камензии вьющейся (Camoensia scandens). Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые замечательны очень большими листьями.

Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными — кистью или метелкой, реже верхоцветными. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют, очень много нектара. Все это делает щетковидные или шаровидные соцветия мимозовых привлекательными для самых разнообразных насекомых и животных (мухи, бабочки, осы, пчелы, шмели, мелкие птицы, летучие мыши). Эффективность опыления, таким образом, обеспечивается массовостью опылителей, которые иногда привлекаются своеобразным резким запахом цветущих растений.

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко, бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиниевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» — плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например, у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей, все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей. Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются, и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для мимозовых, в цветках, которых иногда насчитывается, до нескольких сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней. В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и, главным привлекающим агентом будет обильная пыльца.

Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпиниевых и даже некоторые мотыльковые. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15—20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмальные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У Сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых — опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. Например, у видов рода Аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро — африканского мотылькового кадия (Cadia). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких выставляющихся тычинок. Цезальпипиеные и Мотыльковые, в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI веке получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых. Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа. Замечательная стабильность мотылькового венчики, который – является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, шпана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.

Бобовые распространены очень широко — от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства мотыльковых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореальнго климатов мотыльковые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика. Известно, например, что во флоре острова Калимантан мотыльковые занимают по числу представленных там родов 6-е место, в Новой Каледонии — 3 — е, на Марианских островах — 3 — е, во флоре Бразилии мотыльковые уступают лишь четырем семействам, в Италии они на 5 — м месте, а в Исландии и Гренландии, т. е. в холодном климате, только на 10.

Представители двух других подсемейств — мимозовые и цезальпиниевые — заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры.

Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10—20% всей массы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых. В прериях Северной Америки, являющихся аналогами европейских степей, особую роль играют разные виды мотыльковых родов псоралея (Psoralea), астрагал, солодка и баптизия (Baptisia). Здесь же, очень часты кустарниковые мимозовые из рода прозопис. Значительно участие мотыльковых в создании различных кустарниковых сообществ Средиземноморья, Западной и Средней Азии. Незабываемое впечатление производят сообщества нагорных ксерофитов, в которых большое участие принимают ксерофильные представители бобовых. Особенно впечатляющи плотные колючие, прижатые к земле подушки трагакантовых астрагалов и эспарцетов. Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородно глинистых почвах или на подвижных песках. Длинные шнуровидные корни песчаных акаций (Ammodendron) хорошо удерживают растения на сыпучих песках Каракумов и Кызылкума, одновременно закрепляя их. Характерный саванный пейзаж создают ксерофильные с плоскими зонтиковидными кронами, мелколистные и колючие виды африканских акаций, паркий (Parkia) и брахистегий (Brachystegia). У австралийских ксерофильных акаций листья часто превращены в филлодии. Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы. В среднегорных лесах Гавайских островов главным лесообразующим деревом является мотыльковое эдвардсия златолистная (Edvardsia chrysophylla). Два других вида итого рода — эдвардсия четырехкрылая (Е. tetraplera) и эдвардсия мелколистная (Е. microphylla) – занимают сходное место в лесах некоторых типов в Новой Зеландии. Крупный, длиной до 5 см, красивый цветок эдвардсии четырехкрылой избрал национальным цветком этой страны. Интересно, что Гватемала получила свое название от местного имени характерного растения здешних лесов — мироксилона бальзама — поеного разновидности Перейры (Myroxylon balsamum var. pereirae). Редкий, во влажных тропиках, случай однопородных лесов представляет мора высокая из мимозовых, образующая на острове Тринидад чистые леса с ровным древесным пологом. Сухие тропические леса и редколесья, так называемые «леса Чако» в провинциях Гран — Чако (Парагвай и Аргентина) и Юнгас (в предгорьях Лид к Боливии), едва ли не наполовину состоят из разных бобовых (чаще виды прозописа).

Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах, нет их среди настоящих мангров. Известно лишь, одно водное мимозовое — нептуния Огородная (Neptunia oleracea), широко распространенная в тропических водоемах. Нет бобовых и среди эпифитов, поскольку у них тяжелые и замедленно прорастающие семена. Неизвестны случаи паразитирования бобовых на других растениях.