Протопласт клетки и органеллы

Вещество, заполняющее пространство между органеллами, обозначается как основная цитоплазма, гиалоплазма, или -цитозоль. Она бесструктурна и имеет систему микрофиламентов. Ци - тозоль содержит около 90% волы, в которой растворены соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды и газы. Крупные молекулы — белки и РНК образуют коллоидные ра-створы. В цитозоле протекает ряд процессов метаболизма: глико-лиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов и некоторых амино-кислот. Гиалоплазма способна к движению, она перетекает внут-ри клетки, увлекая при этом органеллы. Это явление называется циклозом.

Ядро представляет собой наиболее крупную органеллу клетки, которая играет основную роль в клеточном делении. В период между делениями в интерфазе ядро регулирует процессы жизнедеятельности клетки. Под оболочкой ядра, состоящей из двух мембран, находится прозрачная коллоидная среда — кариолимфа. В нее по-гружены ядрышки и хроматин ядра, состоящий из ДНК и белков, который в период интерфазы находится в раскрученном деспи-рализованном состоянии. В период деления клетки хроматин кон-денсируется в виде хромосом. В ядрышках происходит синтез рибо-сомальной РНК и формируются предшественники рибосом. В ядре также могут находиться белковые включения.

Ядра содержат все эукариотические клетки за исключением зре-лых члеников ситовидных трубок флоэмы.

Ядро клетки может делиться двумя путями — по типу митоза и мейоза. Во время митоза число хромосом удваивается, и дочерние клетки получают то же самое число хромосом, идентичных по составу генов, что и исходная клетка. По типу митоза делятся со-матические клетки основной массы тела растения.

Во время мейоза дочерние клетки получают половину перво-начального числа хромосом относительно материнской клетки. Мейоз сопровождается формированием репродуктивных половых клеток.

Процессы, происходящие между делением одной клетки и де-лением клетки следующего поколения, называют клеточным, или митотическим, циклом. Он включает следующие фазы деления ядра 1) интерфазу с пресинтетическим (Gr), синтетическим (S) и пре-митотическим (G,) периодами; 2) профазу; 3) метафазу; 4) ана-фазу; 5) телофазу. Деление ядра завершается делением клетки - цитокинезом.

В растительных клетках выделяют следующие основные типы пластид: хлоропласты, хромопластыи лейкопласты. Хлоропласты — это пластиды, содержащие зеленые пигменты хлорофиллы, а также желто-оранжевые каротиноидные пигменты. При участии световой энергии в хлоропластах осуществляется процесс фото-синтеза органических веществ из неорганических веществ воды и диоксида углерода. Хромопласты содержат каротиноиды и при-сутствуют в окрашенных частях растений— в лепестках цветков, плодах томатов, рябины, корнеплодах моркови др. Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, в которых запасаются питательные вещества, например крахмал (рис. 4.2). В затененных частях растений также образуются бесцветные пластиды — этио-пласты, способные легко превращаться в хлоропласты при осве-щении. Пластиды развиваются из небольших бесцветных проплас-тид, содержащихся в меристематических клетках. В растущей клетке количество хлоропластов увеличивается путем деления.

Каждая пластида снаружи окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренний объем заполнен жидкой с>промой, в которую погружены плоские мембранные цистерны - тилакоиды. Наиболее сложную тилакоидную систему имеют хлоропласты. У них эта система состоит из стопок округлых коротких цистерн — гран, называемых тилакоидами гран, которые соединяются между со-бой длинными цистернами тилакоидами сторон. Между тила-коидами стромы откладываются крахмальные зерна. Пропластиды, лейкопласты хромопласты имеют гран. В строме пластид содержится капли жира. Кольцевая ДНК и рибосомы обеспечивают возможность самостоятельно синтезировать белки.

 

 

Рис. 4.2. Крахмальные гранулы.
1 — сложные (овес- ovena); 2 — простые и полусложные (картофель —solanum),
3 — простые (молочай—euphorbia). 4 — простые (в клетке черешка листа герани— geranium); б — простые (фассль — Phaseolus); 6 —простые (кукуруза — Zea);
7 — простые крупные мелкие (пшеница— Triticum).

Митохондрии осуществляют аэробное дыхание клетки. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран. Внутренняя мембрана образует складки – кристы. Внутри объем митохондрии заполнен матриксом, в котором находятся одна кольцевая молекула ДНК, небольшое количество рибосом и фосфатные гранулы. Усиление дыхания клетки приводит к увеличению объема митохондрий, у них возрастает размер и число крист. Воспроизводятся митохондрии делением. Существует представление о том, что митохондрии, подобно пластидам, в филогенезе оказались связанными с эукариотической клеткой в качестве внедрившихся прокариотических симбионтов.

Микротельца – периксисомы и глиоксисомы – представляют собой орангеллы, содержащие ферменты, необходимые для осуществления различных процессов обмена веществ. Микротельца встречаются во многих тканях растений, особенно в ассимиляционной паренхиме, где взаимодействуют с хромопластами. Оболочка микротелец образована одной мембранной. Они содержат гранулярный или фибриллярный матрикс. Периксисомы включают фермент каталазу, ускоряющую разложение токсичного пероксида водорода на воду и кислород. Глиоксисомы участвуют в расщеплении липидов до жирных кислот в богатых маслами семян.

Вакуоли предоставляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Клеточный сок окружен мембраной – тонопластом. В вакуолях осуществляется регуляция водно-солевого обмена клетки, поддерживаются осмотический потенциал и тургорное гидростатическое давление, накапливаются запасные вещества и консервируются отбросы – конечные продукты метаболизма. В молодых клетках вакуолярная система представлена мелкими вакуолями. В зрелой клетке основной объем занят одной центральной вакуолью. Вакуолярная система клетки формируется из расширенных цистерн эндоплазматического ретикулуама, а также путем включения в вакуолярные изгибы участков цитоплазмы. Вакуолярный клеточный сок содержит водные растворы сахаров, органических кислот, белков, фосфатидов, а также вещества вторичного обмена – дубильные (таннины), азотосодержащие (алкалоиды), пигменты (антоцианы) и конечные продукты жизнедеятельности(соли оксалата или корбаната кальция и д.р.). В вакуолярном соке содержатся также растворенные неорганические соединения.

Вакуоли способны разрушать компоненты клетки или запасных веществ. Они участвуют в процессах мобилизации запасных веществ, старения и дифференциации клетки.

Изгибы плазмалеммы и образование в ней пузырьков связано с ростом клеточной оболочки, а также с обменом веществ между протопластом и окружающим его пространством оболочек кле-ток — апопластом.

Рибосомы представляют собой частицы диаметром 20 — 30 нм. Они осуществляют синтез белков из аминокислот. Каждая рибо-сома состоит из двух субъединиц — большой и малой, объединен-ных ионами магния. Субъединицы образуются в ядрышке и посту-пают в цитоплазму, где происходит их сборка на молекуле мат-ричной РНК. Рибосомы могут находиться свободно в цитоплазме, прикрепляться к каналам эндоплазматической сети или объеди-няться в группы — полирибосомы.

Аппарат Гольджи клетки представляет собой совокупность не-которого числа расположенных в цитоплазме телец Гольджи— диктиосом (греч. «диктион» — сеть, «сома» — тело) и образуемых ими пузырьков Гольджи — везикул. Везикулы содержат полисаха-риды, полисахаридно-белковые соединения и участвуют в пост-роении оболочки клетки, а также в секреции — выделении клет-кой веществ. Диктиосомы участвуют в формировании вакуолей клетки.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембран-ную систему внутриклеточной циркуляции веществ, где протека-ет ряд биохимических процессов. Ретикулум сложен из системы каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембраной. На сво-ей внешней поверхности более узкие каналы содержат рибосомы, и эту часть называют шероховатым или гранулярным ретикулумом. Здесь осуществляются реакции синтеза белков, в том числе и фер-ментов. Гладкий — агранулярный ретикулум не содержит рибосом и имеет более широкие каналы. В нем образуются углеводы, липи-ды, терпеноиды. Каналы эндоплазматической сети смежных кле-ток участвуют в межклеточном обмене веществ, связываясь меж-ду собой через плазмодесмы.

Запасы липидов клетки хранятся в цитоплазме в виде сферосом диаметром до 0,5 мкм.

Микротрубочки расположены в периферическом слое цитоплазмы-

неделящихся клеток параллельно между собой и поперек продольной оси клетки. Каждая микротрубочка сложена из 13 субъединиц, белка — тубулина. Микротрубочки принимают активное участие в делении ядра, образуя веретено. Они растягивают хро-мосомы по полюсам клетки, а также перемещают пузырьки Голь-джи, обеспечивая рост оболочки клетки. При их участии в клетке перемещаются большие органеллы, например пластиды и митохондрии.

Микрофиламенты представляют собой очень тонкие нити, сто-ящие из белка актина, аналогичного тому, который имеется в клетках мышц. Микрофиламенты наряду с микротрубочками об-

разуют цитоскелет клетки. Они осуществляют передвижение ци-топлазмы и пространственную организацию обмена веществ в цитоплазме.

К эргастическим веществам клетки относятся крахмал, белки, дубильные вещества (танины), жиры, масла и воски, терпенои-ды, а также различные кристаллы (рис. 4.3).

 

 

Рис. 4.3. Различные типы кристаллов оксалата кальция (щавелевокисло-го кальция):

1 — призматические одиночные и объединенные крестообразно в клетках сухой чешуи луковицы лука (Allium сера); 2 — последовательные стадии формирования друз кристаллов в клетках черешка листа бегонии (Begonia manicata); 3 — рафида в клетках корневища купены (Polygonatum officinale).

Контрольные вопросы

1. Что такое клетка?

2. Какова разница между прокариотическими и эукариотическими клетками?

3. Чем отличаются растительные клетки от клеток животных? 4. Какие основные структурные элементы содержит протопласт клет-ки?

 

ГЛАВА 5 ОБОЛОЧКА КЛЕТКИ

 

 

Растительная клетка характеризуется жесткой клеточной оболочкой-лочкой, имеющей различный состав и свойства в зависимости от местоположения клетки в растении и выполняемых ею функций. Оболочка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности е протопласта.

Одно из основных назначений клеточной оболочки — обеспе-чение механической прочности клеток и органов растения. Про-ницаемость для воды и низкомолекулярных веществ обеспечивает возможность транспортировки веществ по системе оболочек вза-имосвязанных между собой клеток. В семенах оболочка клеток вы-полняет функцию запасания питательных веществ. Оболочка, пропитанная-питт жироподобными веществами, препятствует передвижен-нию по ней воды и растворенных веществ. Древесина состоит глав-ным образом из оболочек клеток. Она занимает наибольший объем и стволах и нередко образует основную продукцию древесных ра-стений.

Оболочка зрелой растительной клетки имеет слоистое строение. Центральный слой между двумя смежными клетками пред-ставлен срединной пластинкой, состоящей из пектиновых веществ (рис. 5.1). К ней примыкает первичная оболочка. Обычно она не имеет большой толщины и обладает значительной пластичностью, не препятствуя росту клетки. У клеток некоторых тканей, на-пример колленхимы, первичная оболочка значительно утолщается в отдельных частях клеточной стенки.

 

Рис. 5.1. Поперечный срез оболочек-чек растительных клеток, распо-ложенных в ткани:

0 — срединная пластинка; 1 — первич-ная оболочка; П — вторичная оболоч-ка, состоящая из трех слоев — Sl, S2, и S3; III — третичная оболочка, к кото-рой относится бородавчатый слой.

К внутренней стороне первичной оболочки, обращенной к полости клетки, примыкает более жесткая вторичная оболочка, которая часто приобретает значительную толщину. Вторичная обо-лочка подразделяется на три слоя — S, S и S, счет которых начинается от первичной оболочки. Самый толстый из них — слой S2. У волокон и трахеид древесных растений внутренняя поверх-ность слоя S, покрыта бородавчатым слоем,

 

 

 

Рис. 5.2. Ультраструктура клеточной оболочки:

А — оболочка без включений, состоящая из матрикса (1) и целлюлозного каркаса (2); Б — оболочка, инкрустированная лигнином (3); В — оболочка, инкрустиро-ванная лигнином, а также полифенолами или минеральными веществами (4).

 

 

состоящим из нецел-люлозной пленки с бугорками, представляющим собой остатки протопласта. Этот слой относят к третичной оболочке.

Конструкция оболочка клетки имеет вид каркаса, сложенного из волокон целлюлозы, пространство между которыми заполнено матриксом (гомогенное вещество клетки), а также различными включениями — гемицеллюлозами, лигнином', суберином' и другими веществами (рис. 5.2).

Целлюлоза — основное скелетное вещество клеточных оболо-чек практически всех растений. Ее формула (С6Н10О5)n. Целлюлоза образуется путем полимеризации (от нескольких сотен до несколь-ких тысяч молекул β-глюкозы) в линейную неразветвленную цепь. Целлюлоза представляет собой очень стойкое вещество, ее гидро-лиз осуществляется только сильными кислотами.

Целлюлозный каркас оболочки клетки состоит из системы фибрилл. Макрофибриллы целлюлозы видны в световом микроско-пе, а микрофибриллы можно наблюдать в электронном микроско-пе (их диаметр у разных клеток колеблется от 10 до 30 нм, а длина может достигать нескольких микрометров). Субъединицы микрофиб-рилл — мицеллы еще мельче и имеют упорядоченное расположе-ние молекул целлюлозы.

лигнином -Составная часть одревесневших растительных тканей, заполняющая вместе
с гемицеллюлозами пустоты между волокнами целлюлозы.

 

суберином -Соединение, состоящее из высокополимерных насыщенных жирных кислот
и оксикислот сложного состава.

 

К гемицеллюлозам относятся нецеллюлозные гексозаны — ман-нан и галактан (С6Н10О5)n, а также пентозаны — ксилан и арабам

(С5Н8О4) n.

Пектиновые вещества образуют центральный клеящий слой— срединную пластинку, общую для двух соседних оболочек клеток. К пектиновым веществам относится группа веществ, близких по составу: 1) пектиновая кислота; 2) пектаты (соли пектиновой кислоты), пектаты Na и К, растворимые в воде, а также пектаты Са и Mg, нерастворимые в воде; 3) сложные эфиры пектиновой кислоты, растворимые в воде, называемые пектином, и нераство-римые в воде, называемые пектозой.

В состав оболочки клетки входят также неуглеводные компо-ненты: лигнин — полимер полифенольной природы, а также липи-ды, к которым относятся воски, кутин и суберин.

Лигнин представляет собой комплекс веществ, пропитываю-щих целлюлозные клеточные оболочки и вызывающих их одре-веснение. Исходными веществами в образовании лигнина покры-тосеменных растений являются гексозы и пентозы с присоеди-ненными метоксильными группами, а также пектиновые веще-ства. Лигнин представляет собой аморфное вещество. После осво-бождения от целлюлозы клеточной оболочки лигнин приобретает коричневую или черно-бурую окраску.

Опробковение вторичной оболочки клеток происходит в ре-зультате отложения в ней суберина. Такая оболочка становится непроницаемой для воды и газообразных веществ. Суберин пред-ставляет собой высокополимерное липидное соединение, состоя-щее из жирных кислот.

На внешней поверхности органов растения, соприкасающихся с воздухом, для их защиты от излишнего испарения воды откла-дываются липидные вещества кутины и воска.

Оболочки клеток могут пропитываться также кремнеземом, что сообщает им дополнительную механическую прочность.

Спорополленинами защищается оболочка пыльцевых зерен и спор грибов, что придает им исключительную стойкость к факторам внешней среды, поскольку эти вещества наиболее устойчивые из всех известных органических соединений. Благодаря такому свой-ству спорополленина пыльцевые зерна и споры грибов сохраня-ются в торфяных залежах в течение сотен веков.

У водных растений на внешней поверхности оболочек эпидер-мальных клеток, обращенных в водную среду, откладываются гид-рофильные слизистые вещества. Полисахаридными слизями ос-лизняются оболочки клеток корневого чехлика, а также эпидерма семян некоторых растений, например льна при увлажнении.

На внутренней поверхности оболочек различных типов кле-ток, в том числе ситовидных трубок флоэмы, пыльцевых трубок, а также гиф грибов, откладывается полисахарид каллоза. Это вещество закупоривает ситовидные трубки к моменту прекращения активной деятельности.

В состав оболочки растительной клетки входят также белки, вода и минеральные вещества.

Клеточная оболочка начинает формироваться в конце процес-са деления ядра клетки (кариокинеза). После расхождения хромо-сом в анафазе в делящейся клетке формируется фрагмопласт (греч. «фрагма» — изгородь, разделение). Он представляет собой густую цитоплазматическую массу с микротрубочками в виде веретена. Первый признак возникновения клеточной оболочки — появле-ние в экваториальной плоскости между микротрубочками фраг-мопласта мелких пузырьков аппарата Гольджи. Они сливаются, образуя клеточную пластинку, которая представляет собой пер-вичную структуру клеточной оболочки. Это свидетельствует о нача-ле процесса цитокинеза — разделения материнской клетки на две дочерние. Рост клеточной пластинки происходит путем включе-ния в нее дополнительных пузырьков аппарата Гольджи (рис. 5.3). Пузырьки содержат кислые компоненты, такие, как пектиновые вещества, а также другие соединения уроновых кислот, играющие роль матрикса в процессе синтеза будущей клеточной обо-лочки. Элементарная мембрана, окружающая пузырьки, при их слиянии включается в плазмалемму двух разделяющихся прото-пластов дочерних клеток.

 

 

Рис. 5.3. Формирование клеточной пластинки в период цитокинеза: А — слияние пузырьков аппарата Гольджи и образование клеточной пластинки и плазмодесм; Б —продольный разрез через плазмодесму с ответвлением канала эндоплазматической сети; В — поперечный разрез через плазмодесму; Г — широ-кая пора с несколькими каналами эндоплазматической сети в ситовидной труб-ке флоэмы; 1 — тельце Гольджи (диктиосома); 2 — пузырек Гольджи; 3 — слия-ние пузырьков Гольджи; 4 — примыкание участков клеточной пластинки; 5— новая плазмалемма, образующаяся из мембран пузырьков Гольджи; 6 — клеточ-ная пластинка; 7 — канал эндоплазматической сети, проходящий через плазмодес-му; 8 — канал эндоплазматической сети одной из дочерних клеток; 9 — слой цито-золя между плазмалеммой и каналом эндоплазматической сети в плазмодесме. -

 

В процессе роста клеточной пластинки формируются плазмо-десмы. Каждая плазмодесма представляют собой канал в клеточ-ной пластинке, выстланный плазмалеммой. По оси канала распо-ложена десмотрубочка, стенки которой служат продолжением ка-налов эндоплазматического ретикулуама смежных клеток. Таким образом, дочерние клетки по плазмодесмам связываются между собой посредством гиалоплазмы и каналов эндоплазматического ретикулуама. Система плазмодесм образует между живыми клетка-ми единое целое — симпласт. По симпласту между клетками транс-портируются ионы, молекулы и передается возбуждение. Клеточ-ная пластинка разрастается, достигает продольных стенок мате-ринской клетки и сливается с ними. Она полностью разделяет между собой две дочерние клетки и превращается в новую кле-точную оболочку. Эта оболочка состоит из срединной пластинки, к которой с обеих сторон, обращенных к двум молодым клеткам, примыкают два слоя первичной оболочки. Эти слои первичной оболочки представляют собой продукт жизнедеятельности моло-дых дочерних клеток.

Процесс роста первичной клеточной оболочки продолжается до тех пор, пока клетка сохраняет способность увеличивать свой объем. Наряду с этим в данный период на поверхности первичной оболочки протопласт начинает формировать отдельные участки вторичной оболочки. В молодых растущих органах клетки сосудов и трахеид первоначально образуют редко расположенные одре-весневшие кольчатые вторичные утолщения оболочки. Затем развивающиеся-ваблизко расположенные кольца. Далее утолщения приобретаютвид спиралей. В период завершения роста клеток утолщенные спирали смыкаются, что приводит к образованию лестничных утолщений, которые далее сменяются сетчатыми и пористыми.

Рост клеточной оболочки осуществляется путем аппозиции— наложения нового материала на прежние слои, а также в резуль-тате uemyccyc11enguu — включения нового материала, например лигнина или кутина, в уже имеющиеся структуры.