ФЛОЭМАВ состав флоэмы входят ситовидные элементы — ситовидные клетки, членики ситовидных трубок, клетки-спутники, парен-химные клетки осевой системы, паренхимные и альбуминовые— белковые клетки лучевой системы, а также механические клетки— волокна и склереиды (рис. 6.10). Основную транспортную функцию во флоэме выполняет спе-циализированные ситовидные элементы. В их оболочках содержат-ся ситовидные участки с многочисленными отверстиями — пора-ми. Через поры нитевидными тяжами соединяются протопласты двух смежных ситовидных элементов. По сравнению с окружаю-щими паренхимными клетками оболочка ситовидных клеток тол-ще, она имеет рыхлую структуру, состоит из целлюлозы и пекти-новых веществ и не одревесневает. В процессе созревания ситовидного элемента в нем исчезают ядро, диктиосомы и рибосомы, растворяется вакуолярная мемб-рана — тонопласт. В продолжение всего времени функционирова-ния ситовидного элемента протопласт остается живым, при этом сохраняются пластиды, митохондрии, эндоплазматический ретикулум. И протопластах ситовидных элементов формируются слизе-вые тельца, состоящие из особого флоэмного белка, обозначае-мого как Ф-белок. В процессе старения ситовидного элемента отверстия пор си-товидных участков полностью перекрывает каллоза (углевод, со-стоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральную цепоч-ку). В результате этого через ситовидные участки прекращается транспортировка веществ. Ситовидные элементы функционируют непродолжительное время, чаще всего в течение одного вегетационного периода. За-тем протопласт дезорганизуется и отмирает, а клетка, подверга-ясь давлению окружающих тканей, сжимается или растворяется. Ситовидные элементы подразделяются на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. Ситовидные клетки формируются во флоэме хвойных растений, а ситовидные трубки, состоящие из отдельных клеток члеников ситовидных трубок, — во флоэме эволюционно продвинутых покрытосеменных растений. Ситовидные клетки обычно довольно длинные и узкие. В раз-личных местах продольных стенок они имеют ситовидные поля, которые не группируются в виде ситовидных пластинок. На торцевых стенках члеников ситовидных трубок имеются си-товидные поля, сгруппированные в виде ситовидных пластинок (рис. 6.11). Через них сообщаются между собой расположенные друг за другом членики ситовидных трубок. Ситовидные пластинки обеспечивают более эффектив-ный транспорт веществ между члениками ситовидных трубок по 10 сравнению с менее регулярно расположенными на боковых стенках ситовидными полями сито-видных клеток.
Рис. 6.10. Типы клеток вторичной флоэмы двудольного растения белой акации (Robinia pseudoacacia): А — волокно; Б — членик ситовидной трубки с клетками-спутниками (срез г проходит по плоскости ситовидной пластинки); В — паренхимные клетки, со-держащие кристаллы; Г — склереида; Я — тяж осевой флоэмной паренхимы; Е— клетки луча на тангенциальном (л), радиальном (м) и поперечном (и) срезах (а, в, д, ж, и — продольные срезы; б, г, е, з, к — поперечные срезы); 1 — ситовид-ная пластинка; 2 — ситовидное поле на боковой стенке членика ситовидной трубки; 3 — клетка-спутник; 4 — кристалл.
Рис. 6.11. Продольный радиальный срез вторичной флоэмы липы мелколистной (Tilia cordata): 1 — ситовидная трубка; 2 — кристалл клетки осевой паренхимы; 3 — прото-пласт ситовидной трубки; 4 — осевая па-ренхима; 5 — ситовидная пластинка; б— лубяные волокна; 7 — ситовидное поле на боковой стенке ситовидной трубки; 8 — клетки-спутники; 9 — радиальный луч; 10 — гранулы крахмала.
Рис. 6.12. Продольный радиальный срез проводящей зоны вторичной флоэмы сосны обыкновенной (Piinus sylvestris): 1 — ситовидные клетки; 2 — ядра па-ренхимных клеток; 3 — осевая парен-хима; 4 — ситовидные поля; 5 — белко-вая клетка (клетка Страсбургера); 6— внутренние лежачие клетки луча; 7— окончания ситовидных клеток; 8— радиальный луч.
Поддержание транспортной функции и жизнедеятельности ситовидных элементов, не име-ющих ядер, а также их загрузка и разгрузка органическими ве-ществами осуществляются рас-положенными рядом с ними клетками-спутниками, передаточными клетками, а также осо-быми белковыми клетками. Клетка-спутник обычно является дочерней той материнской клетке, от которой происходит и рядом расположенный ситовид-ный элемент. Клетка-спутник представляет собой паренхимную клетку, тесно связанную плазмодесмами с ситовидным элемен-том. Она обладает высокой метаболической активностью. Вблизи флоэмных окончаний — местах их активной загрузки, например в листе, клетки-спутники имеют внутренние выросты оболочки, смежной с ситовидными элементами. Такие клетки-спутники на-зывают передаточными клетками. У голосеменных растений функции клеток-спутников выпол-няют белковые, альбуминовые клетки, называемые также клет-ками Страсбургера (рис. 6.12). В отличие от клеток спутников бел-ковые клетки развиваются из иных инициальных клеток, чем ря-дом расположенные ситовидные элементы. По цитологическим ха-рактеристикам они также напоминают метаболически активные клетки-спутники. Белковые клетки дифференцируются из клеток осевой паренхимы или из краевых лучевых клеток — более корот-ких и высоких по сравнению с обычными клетками лучей. В составе флоэмы функционирует значительное количество живых паренхимных клеток, осуществляющих ближнюю транс-портировку и запасание веществ. В них накапливаются крахмал, масло, другие органические вещества, а также смолы и танины. Паренхимные клетки образуют осевую и лучевую системы, взаи-мосвязанные между собой. Осевые паренхимные клетки обычно имеют вытянутую форму и происходят из веретеновидных иници-алей камбия. Иногда эти клетки делятся поперечными перегород-ками. В результате этого образуются тяжи осевых паренхимных клеток. Лучи паренхимных клеток формируются из коротких кам-биальных лучевых инициалей. Клетки, вытянутые вдоль луча, обо-значаются как лежачие, а удлиненные поперек луча — стоячие. В процессе старения флоэмы некоторые паренхимные клетки разрастаются, одревесневают и превращаются в склереиды. По - мимо склереид в составе флоэмы присутствуют лубяные волокна. Волокна имеют вытянутую форму и бывают одноклеточными или многоклеточными. При созревании клетки волокон отмирают или остаются живыми. Наряду с механической функцией волокна осу-ществляют запасание веществ. Повремени возникновения флоэма подразделяется на первич-ную и вторичную. Первичная флоэма формируется из прокамбия и подразделяет-ся на протофлоэму и метафлоэму. Протофлоэма созревает в процес-се интенсивного роста молодых органов. Ситовидные элементы протофлоэмы узкие, относительно слабо дифференцированные, с малозаметными ситовидными пластинками. В протофлоэме часто отсутствуют клетки-спутники. Ее элементы отличаются недолговеч-ностью и по мере роста органа растягиваются и перестают функци-онировать. Зачатки волокон при этом удлиняются и, созревая, фор-мируют вторичную оболочку. Такие волокна по отношению к про-тофлоэме обычно занимают периферическое положение. По мере завершения первичного роста органа начинают созре-вать элементы метафлоэмы. Метафлоэма отличается большим чис-лом ситовидных элементов, которые значительно шире и длин-нее, чем в протофлоэме, и имеют более продолжительное время жизни. У однодольных и травянистых двудольных (лютиковых) паренхимные клетки образуются вокруг сплошных пучков сито-видных трубок с клетками-спутниками. Волокна в метафлоэме обычно не развиваются. Метафлоэма функционирует на протяже-нии всей жизни однодольных и некоторых двудольных растений, не имеющих вторичного роста. Вторичная флоэма обычно формируется из камбия у голосе-менных и двудольных растений, способных формировать эту вто-ричную латеральную меристему. Вертикальная система клеток вторичной флоэмы содержит си-товидные элементы, клетки-спутники, белковые клетки, а также осевую паренхиму, которые формируются удлиненными осевыми камбиальными инициальными клетками. Лучевая система паренхимных клеток развивается из коротких лучевых инициалей камбия. Вторичная флоэма сложена в виде правильных радиальных ря-дов клеток осевой и лучевой систем, которые продолжаются во дифференциацией в паренхим-ную клетку проходит ряд кле-точных делений. В результате это-го из одной камбиальной клет-ки образуется тяж паренхимных клеток. В случае если камбиаль-ная клетка дифференцируется, 3 не претерпевая деления, обра-зуется веретеновидная парен-химная клетка. Клетки осевой паренхимы также способны специализироваться, накапливая кри-сталлы щавелевокислого кальция, эфирных масел, извести и др. При этом они становятся изодиаметрическими и более крупны-ми, чем обычные клетки осевой паренхимы. Такие клетки обозна-чаются как камерная паренхима древесины. Паренхимные клетки древесины сохраняют свою жизнедеятель-ность продолжительное время. При этом проводящая функция ря-дом расположенных сосудов постепенно прекращается и перехо-дит к молодым годичным слоям, которые формируются из камбия. У многих видов растений полости нефункционирующих сосу-дов заполняются выростами из рядом расположенных паренхим-ных клеток, которые проникают через поры. Эти выросты называ-ются тилами (рис. 6.17). Ядро и часть цитоплазмы паренхимных клеток переходят в тилу. В результате жизнедеятельности прото-пласта тилы запасают эргастические вещества, а также образуют вторичные оболочки, которые полностью блокируют проницае-мость сосудов. Тилообразование происходит вблизи мест механи-ческого повреждения древесины, а также в зоне деятельности де-реворазрушающих грибов. Это обеспечивает защиту ксилемы от излишней потери пасоки. С явлением тилообразования связано формирование ядровой древесины.
Проводящие пучки В составе проводящих пучков ксилема, как правило, объедине-на с флоэмой (рис. 6.18). Пучки называются коллатеральными (бо- кобочными) в том случае, когда флоэма в них обращена к внешней стороне органа, а ксилема — к внутренней. Если между этими тканями отсутствует камбий, то такие пучки состоят из первич-ной флоэмы и первичной ксилемы и их называют закрытыми кол-латеральными. Они закрыты в отношении вторичного роста по толщине. Коллатеральные пучки, содержащие камбий между кси-лемой и флоэмой, называют открытыми. За счет этой вторичной латеральной меристемы они способны расти в радиальном и тан-генциальном направлении, увеличивая площадь поперечного се-чения вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. -
Рис. 6.17. Лучевые клетки, образу-ющие выросты — тилы, которые проникают через поры в полость сосуда у мирта (Myrtaceae): 1 — пора с плазмодесмами; 2 — луче-вая клетка; 3 — сосуд; 4 — вторичная оболочка; 5 — первичная оболочка; 6— тилообразующий слой; 7 — тила.
Существуют еще открытые биколлатеральные пучки, представ-ляющие собой коллатеральные, в которых с внутренней стороны ксилемы имеется дополнительная флоэма, что характерно для вьюн-ковых, тыквенных, пасленовых, сложноцветных и других растений. Пучки цилиндрической формы, в которых проводящие тка-ни расположены сплошным
Рис. 6.18. Схематический вид проводящих пучков различного типа (флоэма — светлый фон, ксилема — заштрихована): 1 — коллатеральный (бокобочный); 2 — биколлатеральный; 3 — концентриче-ский центроксилемный (амфикрибральный); 4 — концентрический (амфивазаль-ный); 5 — радиальное расположение проводящих тканей (обычно в корнях).
внешним и внутренним слоями, на-зываются концентрическими. В том случае, когда внешний слой занимает флоэма, а внутренний — ксилема, пучок называется центроксилемным (амфикрибральным), а пучок, в котором флоэ-ма расположена по оси, а ксилема во внешнем слое — центрофло-эмным (амфивазальным). В концентрических центрофлоэмных пуч-ках камбий чаще всего не образуется. В радиальном пучке ксилема и флоэма расположены в виде че-редующихся секторов. Такой тип пучка в основном формируется в корнях. Обычно ксилема в радиальном пучке расходится лучами от оси, а между ними располагаются флоэма. Если ксилема имеет два луча, пучок называют диархным, три — триархным, а много лучей — полиархным.
|
-
