Стебель травянистых растений

Стебель однодольного растения рассмотрим на примере куку-рузы (Zea mays). У однодольных растений стебель сохраняет при-знаки первичного строения (рис. 7.1). Он не способен утолщать-ся после прекращения продольного роста из-за отсутствия вто-ричных боковых образовательных тканей — камбия и феллоге-на.

Снаружи стебель покрыт одним слоем клеток эпидермы. Она защищает внутренние ткани от излишнего испарения воды ме- 7

ханических повреждений и регулирует газообмен с окружающей средой. Под эпидермой располагается сплошной цилиндр меха-пической ткани — склеренхимы. Клетки ее имеют толстые одре-весневшие оболочки, которые придают стеблю упругость. Внут-ренний объем стебля заполнен основной паренхимой. Ее крупные тонкостенные клетки выполняют запасающую функцию, а также функцию ближнего перемещения веществ.

Основная паренхима окружает закрытые коллатеральные про-водящие пучки. Проводящие пучки располагаются в толще стебля в несколько слоев. В каждом проводящем пучке есть первичная флоэма и первичная ксилема. Нисходящую транспортировку ве-ществ во флоэме выполняют ситовидные трубки с клетками-спут-никами. Паренхимные клетки флоэмы осуществляют запасание и ближний транспорт веществ.

Восходящие потоки воды и растворенных в ней минеральных всществ, поглощаемые корнем, перемещаются по сосудам и тра-хеидам первичной ксилемы. В ксилеме есть также паренхимные клстки. Сосуды, созревающие в период раннего продольного рос-тп стебля, называются сосудами протоксилемы, а сосуды, созревающие с период остановки продольного роста стебля, — сосуда-ми метаксилемы.

Крупные сосуды и весь проводящий пучок окружены клетками механической ткани — склеренхимы.

Стебель пучкового типа травянистого двудольного растения рассмотрим на примере сныти обыкновенной (Aegopodium роаа graria). Стебель сныти полый, в поперечном сечении относитель-но округлый с небольшими овальными выступами, которые от-носятся к продольным ребрам стебля (рис. 7.2). Клетки эпидермы имеют на поверхности блестящую желтоватую кутикулу. Эпидерма содержит короткие одно-трехклеточные волоски. Под эпидермой расположены один-два слоя клеток хлорофиллоносной паренхимы, к которой примыкают тяжи уголковой колленхимы. Коллен-хима наиболее развита в ребрах стебля. Пространство между кол-ленхимой и проводящими пучками заполнено крупными округ-лыми клетками паренхимы первичной

Рис. 7.1. Коллатеральный закрытый проводящий пучок стебля кукурузы (Zea mays):

1 — основная паренхима стебля; 2 — склеренхима; 3 — ситовидная трубка; 4— клетка-спутник; 5 — древесинная паренхима; 6 — сетчатый сосуд метаксилемы;

7 — кольчато-спиральный сосуд протоксилемы; 8 — кольчатый сосуд протокси-лемы; 9 — воздушная полость.

коры. Самый внутренний слой клеток этой ткани дифференцирован в крахмалоносное влагалище. Первичная кора стебля образована клетками хлорофиллоносной паренхимы, уголковой колленхимы, паренхимы первичной коры и крахмалоносного влагалища.

Центральный цилиндр стебля начинается кольцом открытых коллатеральных проводящих пучков,

Рис. 7.2. Строение стебля сныти:

А — схематическое строение; Б — увеличенный вид наружной части стебля; 1— волосок; 2 — кутикула; 3 — эпидерма; 4 — ассимиляционная паренхима; 5— уголковая колленхима; 6 — вместилище выделений; 7 — паренхима первичной коры; 8 — крахмалоносное влагалище; 9 — механическая ткань; 10 — волокна первичной флоэмы; 11 — вторичная флоэма; 12 — камбий; 13 — вторичная ксилема; 14 — первичная ксилема; 15 — сердцевина; 16 — граница воздушной полости.

примыкающих изнутри вплот-ную к крахмалоносному влагалищу. Проводящие пучки имеют различный размер. Наиболее крупные пучки расположены в обла-сти ребер стебля. Наряду с полными пучками, содержащими фло-эму и ксилему, иногда встречаются неполные, содержащие толь-ко флоэму, или с одним-двумя сосудами ксилемы. Неодинаковая степень развития проводящих пучков связана с неодновременным заложением прокамбиальных пучков, клетки которых начинают дифференцироваться в проводящие элементы. В ранее заклады-вающихся прокамбиальных пучках проводящие ткани развивают-ся быстрее, и в них раньше развивается камбий, формирующий вторичные проводящие ткани.

На внешнем крае крупных проводящих пучков расположены волокна и остатки проводящих элементов первичной флоэмы.

Остальная часть флоэмы сложена ситовидными трубками с клетками-спутниками и паренхимными клетками вторичной флоэмы, сформированной камбием. Ширина камбиальной зоны зависит от фазы развития растения: до цветения она обычно широкая, а к началу цветения сужается из-за замедления деятельности камбия.

Большая часть древесины представлена клетками вторичной ксилемы камбиального происхождения, к которым относятся крупнопросветные сосуды, толстостенные волокна либриформа, паренхимные клетки. Все они имеют одревесневшие оболочки и расположены плотно. Первичная ксилема находится на самом внутреннем крае проводящих пучков и содержит несколько мелких сосудов, окруженных живыми паренхимными клетками с тонкими целлюлозными оболочками. В некоторых пучках на границе с сердцевиной имеются одревесневшие многогранные волокна первичной ксилемы. Ксилема проводящих пучков соединена межпучковой одревесневшей механической тканью — склеренхимой.

Внутренняя часть стебля под кольцом проводящих пучков сложена крупными тонкостенными паренхимными клетками сердцевины. Вблизи пучков ее клетки наиболее мелкие. В процессе развития стебля внутренняя часть сердцевины разрушается и на ее месте образуется большая воздушная полость, которая продолжается вдоль всего междоузлия. По мере старения стебля стенки клеток сердцевины одревесневают.

Для стебля сныти характерно развитие системы вместилищ выделений схизогенного происхождения. Они находятся в колленхиме, паренхиме первичной коры, во флоэме пучков и в сердцевине. Полость вместилищ окружена слоем эпителиальных клеток с более густым содержимым по сравнению с соседними клетками.

Стебель травянистого двудольного растения переходного типа рассмотрим на примере подсолнечника однолетнего. Данный объект имеет стебель пучкового типа с межпучковым камбием, способным формировать клетки проводящих тканей. Вследствие этого по мере вторичного роста стебля проводящие пучки смыкаются в сплошной цилиндр проводящих тканей.

Клетки эпидермы, покрывающие стебель, имеют многоклеточные однорядные волоски. Более крупные прямые волоски имеют утолщенные оболочки и заканчиваются острием. В основании таких волосков расположены небольшие группы клеток, приподнимающие их над эпидермой. Волоски придают стеблю шероховатость (рис. 7.3).

Под эпидермой находится несколько слоев клеток колленхимы. В молодых стеблях колленхима уголковая, а в старых переходит в пластинчатую. Клетки колленхимы и расположенной глубже парепхимы первичной коры накапливают много крахмальных гранул.

11аибольшее количество крахмала концентрируется в клетках внутреннего слоя коры — эндодермы, выполняющей функцию крахмалоносного влагалища. Радиальные стенки клеток эндодермы по мере старения

Рис. 7.3. Строение стебля подсолнечника:

А — молодой стебель; Б — старый стебель; В — вместилище выделений; Г— межпучковый камбий; 1 — первичная кора; П — центральный цилиндр; П1— сердцевина; 1 — вторичная флоэма; 2 — паренхима первичной коры; 3 — лучи;

1 — волосок; 5 — первичная флоэма; 6 — эпидерма; 7 — колленхима; 8 — волокна первичной флоэмы; 9 — вместилище выделений; 10 — эндодерма; 11 — дополнительный проводящий пучок; 12 — одревесневшая паренхима лучей; 13— проводящие пучки основные; 14 — первичная ксилема; 15 — вторичная ксилема; 16 — пучковый камбий; 17 — межпучковый камбий; 18 — полость вместилища; И — эпителиальные клетки; 20 — паренхима первичной коры; 21 — паренхима лучей.

стебля одревесневают, образуя слабопроницаемые для растворов пояски Каспари.

Колленхима и паренхима первичной коры с эндодермой составляют первичную кору, которая окружает проводящий цилиндр.

В ней находится много каналов вместилищ выделений. Они образу-ются схизогенно путем раздвигания первоначально плотно сомк-нутых клеток. Внутренний сл ой клеток канала делится, в резуль-тате чего образуется эпителий„выделяющий в полость канала смо-листые вещества. Вместилища встречаются также на паренхиме цен-трального цилиндра.

Проводящий цилиндр состоит из открытых ко1ыатеральных пуч-ков, расположенных вокруг сердцевины. B наиболее крупных из них располагаются тяжи одревесневших толстостенных волокон, пре-дохраняющих расположенную глубже флоэму от деформации. Во- локна развиваются из прокамбия и относятся к протофлоэме. Та-кие пучки называют сосудис о-волокнистыми.

Флоэма сложена многогранными клетками раной величины. Более крупные клетки относятся к членикам ситовидных mpубок. А расположенные рядом с ни ми мелкие клетки с густым зернис-тым содержимым представляют собой клетки-спутники, которые мельче паренхимных клеток флоэмы.

Камбиальная зона, находящаяся под флоэмой, состоит из мел-ких тонкостенных клеток, образующих радиальные ряды. Клетки каждого ряда возникают в результате деления одной инициальной клетки камбия, которая попеременно продуцирует во внешнюю сторону молодые клетки вторичной флоэмы, а K «H стебля молодые клетки вторичной ксилемы. В молодом стебле ширина камбиальной зоны наибольшая, что связано с активным делением клеток камбия.

Ксилема во внутренней части пучков содержит узкопросветные кольчатые и спиральные сосуды протоксилемы, граничащие с сер-дцевиной, и наиболее ранние сосуды метаксилемы, разделенные тонкостенными паренхимными клетками. Основной объем ксиле-мы проводящих пучков занимают элементы вторичного проис-хождения, сформированные камбием, к которому они примыка-ют В состав вторичной ксилемы входят сосуды, волокна либри-форма и паренхимные клетки. Щирокопросветные сосуды имеют многочисленные окаймленные поры на боковых стенках. Волокна либриформа многогранные, толстостенные, без живого протопла-ста. Паренхимные клетки тонкостенные, живые.

Проводящие пучки разделены широкими лучами, сложенны-ми паренхимными клетками.

Осевая часть стебля заполнена широкой сердцевиной. Ее клетки паренхимные, тонкостенные, на ранних этапах развития стебля неодревесневшие, с межклетниками. B периферической части, примыкающей к проводящим элементам и камбию, клетки серд-цевины более мелкие.

На поздних этапах Развития побега в связи с заложением но-вых листьев из паренхимных клеток лучей между пучками на уровне пучкового камбия вычленяется межпучковый камбий, который формирует паренхиму лучей, а также проводящие ткани добавочных пучков, отличающихся отсутствием радиальных цепочек сосудов протоксилемы и склеренхимы над флоэмой.