Отдел Голосеменные, или Сосновые,— Gymnospermae, или Pinophyta

Голосеменные появились около 370 млн лет назад. В настоящее время они насчитывают около 800 видов. Это преимущественно деревья (до 100 м высоты), реже кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты. Трав среди голосеменных нет. Ветвление в основ-ном моноподиальное. Древесина почти целиком состоит из трахе-ид, сосудов нет, исключение составляют гнетовые. У большин-ства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные, у немногих крупные, часто рассеченные листья, похожие на вайи папоротников или листья пальм. Голосеменные преимущественно вечнозеленые, однодомные, двудомные или многодомные расте-ния. В течение всей жизни у них функционирует система главного корня. Размножаются они семенами, которые образуются из се-мязачатков, располагающихся открыто на мегаспорофиллах или на концах стеблей, поэтому они и называются голосеменными. Семена всегда содержат питательную ткань эндосперм, и при про-растании семядоли выносятся на поверхность, выполняя функ-цию листьев. В цикле развития наблюдается правильная и после-довательная смена двух поколений: спорофита и гаметофита. До-минирует спорофит.

Отдел Голосеменные подразделяют на 6 классов: Семенные па-поротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Оболочкосеменные или Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. До настоящего времени сохрани-лось четыре: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные. Са-говниковые и Гинкговые — вымирающие классы. Гнетовые имеют ограниченное распространение. Хвойные же захватили огромные пространства, к ним относятся важнейшие образователи лесов.

Класс Семенные папоротники — Pteridospermatopsida. Это пол-ностью вымершие растения. Они были представлены прямостоя-чими древовидными растениями или лианами, имели крупные сильно изрезанные листья, похожие на вайи папоротников, и придаточные корни. Кроме ассимилирующих листьев, у них были спороносные: микроспорофиллы, на которых располагалась группа микроспорангиев, и мегаспорофиллы, где помещались семязачат-ки„состоящие из нуцеллуса, покрова и пыльцевой камеры, куда попадала пыльца.

Класс Саговниковые — Cycadopsida. Представители класса про-изошли от семенных папоротников. В настоящее время это пре-имущественно обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Внешне саговники похожи на пальмы или древовидные папоротники. Это деревянистые не-высокие растения, несущие на вершине большие длиной 2 м и более перистые листья. Растения двудомные: на одних развивают-ся микроспорофиллы, собранные в настоящие стробилы — муж-ские шишки от 2 до 50 — 80 см длиной. На нижней стороне микро-спорофиллов группами расположены микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды многожгутиковые. Мегаспо-рофиллы собраны (у всех видов, кроме Cycas) в женские строби-лы (до 1 м). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. Характерными предста-вителями могут служить саговники (Cycas nordmannyana, С. media), произрастающие в тропиках и субтропиках. Наиболее известен саговник поникающий (С. revoluta) родом из Японии. Его культи-вируют на Черноморском побережье Кавказа.

Класс Беннеттитовые — Bennettitopsida. К этому классу отно-сят ископаемые растения — беннеттиты (Bennettitae). Как и са-говники, они внешне напоминали пальмы, но в отличие от них имели обоеполый стробил. Снизу стробил был окружен верху-шечными листьями, несколько похожими на околоцветник цвет-ковых растений.

Класс Гнетовые, или Оболочкосеменные, или Хвойниковые,— Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida. Это кустарники и лианы. Стебли у них часто членистые. От других голосеменных эти расте-ния отличаются наличием в древесине сосудов и покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник. Листья простые, споро-филлы собраны в однополые стробилы, хотя у некоторых пред-ставителей в мужских стробилах есть рудиментарный семязачаток. Архегонии у них развиты или отсутствуют, мужские гаметы ли-шены жгутиков. К этому классу относятся род хвойник, или эфед-ра — Ephedra, и род вельвичия — Welwitschia. Это обитатели пус-тынь, полупустынь и каменистых склонов.

Эфедра — небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуциро-ванными пленчатыми листьями. В побегах имеется алкалоид эфед-рин. Вельвичия банезия (И~ banesii) произрастает в пустынях Юго-Западной Африки. Ствол ее похож на своеобразный пень высотой до 50 см и до 1,2 м в диаметре, имеет два крупных ремневидных листа 2 — 4-метровой длины, живущих до 100 лет.

Класс Гинкговые — Ginkgopsida. В настоящее время этот класс представлен единственным видом.— гинкго двулопастным (Giinkgo biloba), произрастающим в Китае и Японии, где считается свя-щенным деревом буддистов. Это высокие (до 40 м) деревья с ли-стьями, напоминающими раскрытый веер.

Класс Хвойные — Coniferopsida, или Pinopsida. Хвойные — са-мая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных растений. Они насчитывают семь се-мейств (Араукариевые, Сосновые, Таксодиевые, Кипарисовые, Подокарповые, Головчатотисовые и Тисовые) и более 600 видов. В России хвойные леса занимают около 75% всей лесопокрытой площади. Это главным образом деревья от 10 — 15 до 100 м высо-ты, древовидные стланцы и кустарники с моноподиальным ветв-лением. Древесина хвойных на 90 — 95% состоит из трахеид. Лис-тья игловидные (хвоя) или чешуевидные. Игловидные листья рас-полагаются по спирали одиночно на удлиненных побегах или со-браны в пучки на укороченных побегах, реже образуют мутовки. Чешуевидные листья расположены супротивно, Преобладают веч-нозеленые, но есть и листопадные (лиственница) и даже ветко-падные (таксодиум) растения. Это растения однодомные, реже двудомные.

Особенности цикла развития хвойных рассмотрим на примере сосны обыкновенной. Процесс оплодотворения у голосеменных был описан в 1880 г. профессором Московского университета И.Н.Горожанкиным (1848 — 1904). У сосны обыкновенной на 30— 40-м году жизни на одном и том же дереве образуются мужские и женские стробилы (шишки и колоски, рис. 16.14). У основания молодых побегов располагаются мужские микростробилы, состоящие из укороченной оси и тонких микроспорофиллов — плоских че-шуй, на нижней стороне которых находятся два микроспорангия (рис. 16.15). Внутри микроспоран-гиев в результате редукционного де-ления клеток спорогенной ткани из каждой материнской клетки обра-зуются по 4 одноядерных гаплоид-ных микроспоры. Наружная оболоч-ка споры — экзина отстает от внут-ренней — интины, образуя два воз-душных мешка. Микроспоры начи-нают прорастать внутри микроспо-рангия, формируя мужские заростки — гаметофиты. Сначала в результате делений ядра микроспоры отчленяют две проталлиаль-ные клетки (клетки мужского заростка), которые скоро разруша-ются. Оставшаяся крупная клетка делится, образуя две клетки: ан-теридиальную, функционально заменяющую антеридий, и сифо-ногенную (клетку пыльцевой трубки). Эти клетки находятся под общей оболочкой микроспоры и вместе образуют пыльцу. Спо-рангий вскрывается, пыльца разносится ветром и попадает на пыльцевход семязачатка. Опыление у сосны происходит в мае— начале июня.

Женские мегастробилы (шишки), в молодом состоянии крас-новатые, образуются на верхушках молодых побегов. Состоят они из укороченной оси и сидящих на ней бесплодных пленчатых че-шуй, называемых кроющими, и внутренних утолщенных и впос-ледствии одревесневающих семенных чешуй, в основании верх-ней стороны которых, обращенной к оси, находятся два семяза-чатка (рис. 16.15). Каждый семязачаток состоит из мегаспорангия (нуцеллуса) и покрова (интегумента), не срастающегося в верх-ней части и образующего пыльцевход, или микропиле.

 

Рис. 16.14. Сосна обыкновенная: 1 — женский стробил (мегастробил); 2—мужской стробил (микростробил).

Внутри нуцеллуса выделяется и разрастается одна крупная клет-ка археспория, которая становится материнской клеткой мега-спор. В результате редукционного деления (мейоза) из нее образу-ются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные друг над другом, но 3 из них отмирают и идут на питание одной оставшейся. Мега-спора прорастает в женский гаметофит (заросток) внутри семяза-чатка. Ядро ее делится многократно, и полость становится сначала многоядерной, а потом многоклеточной. Образовавшаяся гаплоидная ткань — заросток имеет характер запасающей паренхимы, накапливает значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На верхнем конце его, обращенном к пальцевходу, образуются два архегония, в брюшке каждого архегония нахо-дится яйцеклетка. Шейка архегония состоит из канальцевых кле-ток. Пыльца, попавшая на пыльцевход, втягивается в него и ока-зывается на поверхности нуцеллуса.

 

 

Рис. 16.15. Цикл развития сосны обыкновенной (схема).
А — мужской микростробил; Б — микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 1 — 4 — образование микроспор; 5 — 8 — образование мужского гаметофита (а— сифоногенная клетка; б — антеридиальная клетка); В — женский мегастробил (шишка); Г — семенная чешуя с семязачатками; Д — образование женского
гаметофита; Е — прорастание пыльцы и образование зиготы; Ж — образование семени; 3 — семя.

После опыления чешуи женской шишки смыкаются. В это вре-мя (начало лета) в семязачатках женских шишек сформирована только мегаспора; женский заросток с архегониями еще не раз-вился, а в пылинке нет гамет, поэтому сразу после опыления оплодотворение невозможно. За первый вегетационный период лишь разрастается женская шишка, которая становится зеленой, чешуи ее одревесневают. Оплодотворение происходит после пере-зимовки, т.е. через 12 — 14 месяцев после опыления.

Перед оплодотворением сифоногенная клетка образует пыль-цевую трубку, антеридиальная клетка перемещается по ней, де-лится, образуя две мужские гаметы — спермии. Конец пыльцевой трубки проникает в архегоний, спермии выходят, и один из них оплодотворяет одну из яйцеклеток. Из зиготы развивается заро-дыш, который с помощью подвеска вдвигается в ткань женского заростка, который обогащается питательными веществами и ста-новится эндоспермом семени. Эндосперм у голосеменных пред-ставляет собой гаплоидную ткань, образуется он до оплодотворе-ния, почему и называется первичным в отличие от вторичного эндосперма покрытосеменных, формирующегося после оплодот-ворения. Второй спермий и архегоний разрушаются. Покровы се-мязачатка превращаются в кожуру семени. Из тканей семенной чешуи шишки образуется крылышко, способствующее распрост-ранению семян.

Таким образом, семя голосеменных образуется из семязачатка и представляет собой сложное образование, состоящее из дипло-идной кожуры, диплоидного зародыша и гаплоидного эндоспер-ма. Зрелое семя с зародышем — результат полового процесса. Се-менное размножение — особый тип полового размножения. Семе-на хвойных образуются в шишках, или шишкоягодах, сильно раз-личаются по величине и форме. Они состоят из кожуры, эндо-сперма и зародыша. Зародыш включает подвеску, корешок, сте-белек и семядоли (от 2 до 18). Сформированное семя хвойных со-единяет в себе гаметофит и спорофит. Первичный эндосперм пред-ставляет собой женский гаметофит, кожура семени — видо-измененные покровы семязачатка (материнский спорофит), за-родыш — зачаток нового спорофита.

Представители класса встречаются в разнообразных условиях, но в основном это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях, в которых водятся промысловые звери, птицы и насекомые. Эти леса дают основную массу строительной и поделочной древесины, служат исходным материалом для лесозаготовительной промышленности.

Из древесины и хвои получают вискозу, шелк, целлюлозу, шта-пель, бальзамы, смолы, камфару, спирт, уксусную кислоту, ду-бильные вещества, витамины и т.д. Семена многих видов содер-жат масла.

Семейство Сосновые — Рinaceae. Это одно из наи-более важных семейств для лесного хозяйства в России представ-лено четырьмя родами (пихта, ель, лиственница и сосна) — глав-нейшими лесообразователями зоны тайги и хвойных лесов гор-ных районов. Все представители семейства крупные деревья высо-той от 30 до 60 м. Хвоя игловидная, различной формы и размеров, располагается по спирали как на удлиненных, так и на укорочен-ных побегах (у большинства родов хвоя многолетняя, лишь у ли-ственницы она ежегодно опадает). Деревья однодомные.

Мужские стробилы состоят из многочисленных спорофиллов с двумя пыльниками (микроспорангиями). У большинства видов пыльца с воздушными мешками. Женские стробилы состоят из спирально расположенных семенных чешуек, у основания верх-ней стороны которых находятся по два семязачатка. Семенные чешуи расположены в пазухе пленчатых кроющих чешуй. При выз-ревании шишек семенные чешуи становятся плотнокожистыми, шишки или раскрываются и из них выпадают семена, или рассы-паются (пихта, сосна кедровая), высвобождая семена.

Род ель — Picea — деревья с конусовидной кроной и не строго мутовчатым ветвлением. Кора тонкая, трещиноватая, отслаивает-ся чешуями. Хвоя жесткая, колючая, в поперечном сечении ром-бическая, с рядами устьиц на всех четырех гранях или плоская с устьицами в виде двух белых полосок на верхней стороне хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на листовых подушечках — вырос-тах коры, хорошо заметных после опадения хвои в виде мелких бородавочек. Почки острые, без смолы.

Женские стробилы вертикально расположены на побегах, но ко времени созревания семян шишки свешиваются, чешуи рас-крываются, и семена выпадают, затем опадают шишки. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло, нижняя часть которого в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срас-тается. Всходы ели имеют 6 — 12 семядолей.

Важнейшие представители рода — следующие виды.

Ель европейская (Picea abies) — образователь темнохвойных и смешанных лесов в лесной зоне европейской части России.

Ель сибирская (Р. obovata) распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири. Очень близка к ели европейской. На Дальнем Востоке, по Охотскому побережью, встречается ель аянская (P. ajanensis), имеющая плоскую хвою с устьицами лишь на одной, морфологически верхней стороне.

Ель колючая (P. pungens} происходит на Северной Америки. Хвоя у нее жесткая, четырехгранная, очень колючая, у многих особей покрыта голубым или серебристым восковым налетом, в связи с чем выделяют зеленую, голубую и серебристую формы. Размножают голубые и серебристые формы черенками в парниках. Эта ель сравнительно зимостойка, переносит летнюю засуху, нетребовательна к почве, дымо- и газоустойчива. Является ценным объектом для озеленения,

Род пихта — Pinus— это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Кора тонкая, гладкая или трещиноватая. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой, только у пихты цельнолистной она жесткая, заостренная. Хвоя крепится к стеблю без листовых подушечек. Почки шаровидные (покрытые смолой) или заостренные (без смолы). Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются, и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени.

Важный представитель рода пихта во флоре России — пихта сибирская (А. яйпса). Это образователь темнохвойных лесов на северо-востоке европейской части России и в Сибири. Хвоя мягкая, темно-зеленая сверху и с двумя белыми устьичными полосками снизу, на побегах располагается поодиночке. Хвоя различной длины. Порода теневыносливая, предпочитает свежие почвы, повышает кислотность почв, страдает от дыма и газа. Древесина белая, легкая, используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков.

Род лиственница — Larix— крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой красно-бурой глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая; на удлиненных однолетних побегах одиночная, прикрепляется к побегу на листовых подушечках, а на укороченных побегах — в пучках по 30 — 50 хвоинок. Микро- и мегастробилы располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. У всходов 5 — 10 семядолей. На территории России лиственничные леса занимают 40,5 % от всей лесопокрытой площади. В России 10 видов лиственниц образуют таежные светлохвойные леса. Наибольшее хозяйственное значение имеют лиственница сибирская (L. sibrica) и лиственница Гмелина (L. gmelinii).

Род сосна — Рinus — это деревья с ширококонической кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагает.— ся только на укороченных побегах по 2 — 5 хвоинок в пучке. Она жесткая, колючая, разной длины, сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на 2 — 3-й год после цветения. Чешуи шишек на концах расширены, образуют щиток ромбической формы. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются, и семена вылетают, у других целиком опадают с дерева. Род сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. Встречаются они в областях Северного полушария с умеренным климатом и в субтропических горных районах. В России наиболее распространены следующие виды.

Сосна обыкновенная ( Р.sylvestris) — образователь светлохвойных и смешанных лесов в европейской части России и Сибири, доходит до Охотского моря. Хвоя жесткая, остроконечная, плосковыпуклая, собрана в пучки по две хвоинки. Однодомное растение. Семена созревают в октябре — ноябре (на следующий год после опыления), пестрые, с крылом, охватывающим семя в виде вилочки. Светолюбивая порода, малотребовательная к плодородию и влажности почв. Чувствительна к уплотнению почвы, загазованности и задымленности воздуха. Имеет огромное народно-хозяйственное значение. Древесина применяется во многих отраслях народного хозяйства, смола — ценное сырье для химической промышлонности, хвоя содержит много витаминов. Насаждения сосны выполняют большую санитарногигиеническую роль.

Сосна кедровая сибирская ( Р. sibirica) — образователь темнохвойных лесов северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая. Хвоя длинная, в пучке, на укороченных побегах по пять хвоинок. Побеги толстые, покрыты густыми рыжими волосками. Семена созревают на второй год после опыления, покрыты твердой деревянистой оболочкой (кедровые орешки), высокомасличны. Шишки опадают вместе с семенами. Порода теневыносливая, среднетребовательная к плодородию и влажности почвы. Древесина мягкая, используется для изготовления карандашей. Смола (живица) применяется очень широко. Из хвои получают витамин С и эфирные масла. Ценное растение для озеленения. В Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах образует густые заросли кедровый стланик (Р. mumila).

Семейство Кипарисовые —Cupressaseae. Представители семейства встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. Древесина без смоляных ходов. У большей части видов хвоя мелкая, чешуевидная, располагается на побегах накрест супротивно; у других она жесткая, игловидная, на побегах находятся по три хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семян семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают, и шишки раскрываются.

Род можжевельник — Juniperus — распространен в Северном полушарии. Встречается в самых разнообразных экологических ус-ловиях: на сфагновых болотах, песках, в тундре и высоко в горах. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротив-ной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные, образуют шишкоягоду, вызревающую на второй год. Можжевельник обыкновенный (J. communis) встречается во вто-ром ярусе, в подлеске и на опушках в лесах европейской части России и в Сибири.