История систематики

Со времени своего появления человек знакомился с окружаю-щими растениями. Чтобы отличать растения друг от друга, он стал давать им названия. За тысячелетнюю историю человечества были накоплены определенные знания о растениях и их свойствах. XV— XVIII вв. в развитии ботаники называют периодом первоначаль-ной инвентаризации растений. В это время были сформулированы основные понятия, появилась научная терминология, были раз-работаны принципы и методы классификации растений и созда-ны первые искусственные системы классификации растительного мира, которые строились по одному или нескольким произволь-но взятым признакам морфологйческого строения какого-либо органа растения.

Наиболее важной стала система шведского натуралиста Карла Линнея (1707 — 1778). Ученый уточнил технику описания расте-ний, установил понятие вида, как основной систематической единицы и для названия растений ввел бинарную номенклатуру.

Он привел в порядок накопленный материал, создав свою клас-сификацию растений, в основу которой положил особенности тычинок, их количество и способ прикрепления. Линней разли-чал следующие соподчиненные друг другу систематйческие ка-тегории: классы, отряды„роды, виды и разновидности. В XVIII в.

делались попытки создания естественных систем растительного мира по совокупности признаков растений с учетом их развития и род-ства. Такую систему попытался создать французский ботаник А. Жюс-сьен. Он ввел понятие семейство. К концу первой половины XIX в. накопились данные, которые свидетельствовали о единстве и общ-ности происхождения органического мира, об изменчивости орга-низмов под влиянием условий жизни, о закономерной смене форм жизни на протяжении прошедших геологических эпох.

В 1859 г. появилась книга Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», в которой он изложил свою эволю-ционную теорию. В основе эволюции всего живого от более про-стого к более сложному, от менее совершенного к более совер-шенному лежит изменчивость, наследственность и естественный отбор, движущая сила которого — борьба за существование, а причина изменчивости организмов — внешняя среда. С этого мо-мента начался новый период истории систематики период эволюционной, или филогенетической, систематики. В начале ХХ в. ученые разных стран создали первые филогенетические системы покрытосеменных растений. В настоящее время существует боль-шое количество таких систем, но ни одна из них не является об-щепризнанной. Наиболее детально разработанной системой по-крытосеменных растений считается система немецкого ботаника А. Энглера (] 844 — 1930), которая до настоящего времени широко применяется в ботанической практике. Она используется почти во всех крупных гербариях России. Система детализирована до мел-ких систематических единиц — родов, а в отдельных случаях — и видов. При ее построении Энглер исходил из псевдантовой тео-рии происхождения цветка. Наиболее древними считаются семей-ства, характеризующиеся невзрачными однопокровными или бес-покровными ветроопыляемыми цветками, собранными в много-численные соцветия (ивовые, березовые). Однодольные приняты за более примитивный класс, давший начало двудольным. В новых системах за основу взята эвантовая, или стробилярная, теория цветка (цветок — это видоизмененный стробил). Примитивными считаются семейства, характеризующиеся хорошо развитыми оди-ночными двупокровными многочленными энтомофильными цвет-ками (магнолиевые, лютиковые).

В основе разработанной акад. А.Л. Тахтаджяном филогенетиче-ской системы цветковых растений лежит система Х. Халлира, дат-ского ученого, одного из основоположников эвантовой теории цветка. Система А.Л. Тахтаджяна изложена в его книгах «Система-тика и филогения цветковых растений» (1966), «Происхождение и расселение цветковых растений» (1970), «Система магнолиофи-тов» (1987). В них использованы достижения филогенетических систем ХХ в., результаты новейших работ по сравнительной мор-фологии и систематике цветковых растений, многочисленные новые данные цитологии, эмбриологии, палинологии (изучение пыльцы и спор), биохимии и др.

При построении системы основные исходные моменты следую-щие.

1. Признается монофилетическое происхождение цветковых растении, что доказывается множеством общих морфологических признаков (тип тычинок, строение стенок пыльников, специали-зированные мегаспорофиллы, постоянное взаиморасположение андроцея и гинецея, универсальность процесса двойного опло-дотворения, образование триплоидного вторичного эндосперма).

2. Основываясь на эвантовой, стробилярной теории происхож-дения цветка, первичными примитивными признаками растений считают деревянистый прямостоячий стебель, многолетний цикл развития, вечнозеленые спирально расположенные листья, пери-стое жилкование, одиночные актиноморфные обоеполые цветки с двойным околоцветником. Части околоцветника свободные, не сросшиеся, большое число спирально расположенных свободных тычинок и пестиков, гинецей апокарпный, завязь верхняя, семе-на с эндоспермом. Растения насекомоопыляемые. Все эти призна-ки в большей степени сосредоточены в порядке Магнолиевые, который рассматривается как самый древний и наиболее прими-тивный из покрытосеменных растений.

Вторичными (продвинутыми) признаками, указывающими на более высокую ступень эволюции, являются травянистый или вто-ричнодревесный стебель, одно- и двулетний цикл развития, слож-ные листья, супротивное и мутовчатое листорасположение, па-раллельное жилкование, зигоморфные в соцветиях цветки, рас-положение по кругу частей цветка в небольшом определенном числе, сростнолепестность, ценокарпный гинецей, нижняя за-вязь. Семена без эндосперма. В эволюции цветка наблюдается умень-шение (редукция) его членов и специализация к опылению.

Покрытосеменные растения разделяются на два класса: Одно-дольные и Двудольные. Однодольные, видимо, произошли от дву-дольных на ранней ступени их эволюции, и в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Класс Двудольные характеризуется наличием двух семядолей у зародыша в семени, открытыми проводящими пучками, сохране-нием в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкова-нием листа (перистым и пальчатым), пяти-, четырех-, двух- и многочленным типом строения цветка.

Класс Однодольные характеризуется наличием одной семядо-ли у зародыша в семени, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием при-даточных корней, листьями с параллельным или дугонервным жилкованием, трехчленным типом строения цветка.

Эти различия не абсолютны, так как и среди двудольных извес-тны растения с одной семядолей, трехчленными цветками и дуго-нервным жилкованием, а среди однодольных встречаются расте-ния с двумя семядолями, с четырехчленным типом цветков и кру-говым расположением проводящих пучков. Поэтому лишь совокуп-ность признаков отличает однодольные растения от двудольных.

Упрощенность в строении вегетативных органов у однодольных растений объясняется их первичноводным или земноводным про-исхождением. Из всех групп однодольных растений представители порядка Частуховые — Alismatales ближе всего стоят к двудольным нимфейным — Nymphaeales (водным растениям). Древесные фор-мы однодольных растений вторичного происхождения и характе-ризуются совершенно иным способом утолщения ствола.

В системе А.Л. Тахтаджяна введены промежуточные таксоны— подклассы, надпорядки, подпорядки. Выделены 12 подклассов, надпорядка, 166 порядков, 533 семейства, около 13 000 родов и не менее 250000 видов.

Последовательное рассмотрение порядков и семейств делается в соответствии с этой системой, но в сокращенном виде. Исклю-чены порядки и семейства древесных растений, которые рассмат-риваются в специальном курсе дендрологии.