Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной

В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень, ствол, ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги, листья, мужские и женские шишки.

Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофит – пыльцу. Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки.

Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси, на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус, окружённый покровной тканью – интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).

Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.

Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной

Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной

Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).

В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.

Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш, эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Покрытосеменные или Цветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.