Цикл развития покрытосеменных растений на примере сои обыкновенной

 

Однолетнее растение сои в жизненном цикле представлено спорофитом, который развивается из зародыша семени и включает в себя:

· стержневую корневую систему. Главный корень грубый, относительно короткий, боковые корешки в большинстве тонкие, длинные, проникают в почву на глубину до 2 м. Корневая система вступает в симбиоз с клубеньковыми бактериями, которые проникают внутрь корней и образуют вздутия на его поверхности;

· вегетативную систему побегов – ветвистый в средней части стебель высотой от 20 до 200 см, опушенный, несет сложные тройчатые листья.

 

В начале лета из пазух листьев вырастают кистеподобные соцветия с генеративными побегами на концах – цветками.

Цветок сои в своем строении имеет одну ось симметрии (зигоморфный) и состоит из:

цветоножки – стеблевой части соцветия;

цветоложа – расширенной части цветоножки;

чашечки (Са ₍₅₎) – 5-ти соединенных между собой чашелистиков – чешуевидных (листовидных) выростов цветоложа;

веночка (Со_{1+2 + (2)}) – 5-ти лепестков, трех свободных (паруса и двух весел) и двух лепестков лодочки, сросшихся между собой;

андроцея (А _{(9) +1}) – 9-ти соединенных тычинок и одной свободной. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника;

гинецея (G₁) – апокарпного пестика, образованного одним плодолистиком. Пестик включает в себя завязь – расширенную часть, в которой на брюшном шве плодолистика развивается от 1 до 4 семенных зачатков; столбик – суженную часть, который на конце расширяется, формируя посадочную площадку для пыльцы – рыльце.

 

Органами спорообразования у покрытосеменных растений являются пыльники тычинок и семенные зачатки пестика (плодолистика). В пыльцевых камерах тычинок образуется спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом на гаплоидные клетки спор. Процесс образования гаплоидных микроспор в пыльниках называется микроспорогенезом. Галоидные микроспоры делятся митозом на две клетки: большую – вегетативную и маленькую – генеративную и под клеточной оболочкой микроспоры – экзиной, формируется внутренняя оболочка – интина, которая окружает клетки вегетативную и генеративную. Таким образом, из микроспор образуется мужской двуклеточный гаметофит – пыльца (пыльцевое зерно). После полного формирования (созревания) пыльцы, пыльцевые камеры пыльников тычинок раскрываются (растрескиваются) и пыльца рассыпается.

Семенные зачатки пестиков состоят из мегаспорогенной ткани – нуцеллуса (2n), окруженной покровной многослойной тканью – интегументами (2n). В месте, где интегументы не срастаются, остается отверстие – пыльцевход или микропиле, открывающее доступ к нуцеллусу.

Мегаспорогенез – процесс образования женской мегаспоры, начинается, когда одна из клеток нуцелуса – археспориальная клетка (2n), делится мейозом на четыре гаплоидные клетки, три из которых через некоторое время погибает, остается одна гаплоидная клетка – мегаспора (n). Дальнейшее развитие мегаспоры связано с ее трансформацией в женский гаметофит – зародышевый меш ок. На этом этапе развития клетка мегаспоры проходит три последовательных деления митозом, формируя восемь гаплоидных клеток внутри оболочки мегаспоры. Две клетки из восьми сливаются между собой, образуя большую центральную диплоидную клетку – центральное ядро, которая сильно увеличивается в размерах и расталкивает другие гаплоидные клетки по три к разным полюсам мегаспориальной оболочки. Три гаплоидные клетки, расположеные в зародышевом мешке ближе к микропиле, неодинаковы по размеру, более крупная (развитая) называется яйцеклеткой, две другие, менее развитые, по сторонам от яйцеклетки называются синергидами. Гаплоидные клетки с противоположного полюса зародышевого мешка (дальше от микропиле) называются антиподами.

Опыление – процесс попадания пыльцы на рыльце пестика. Опыление происходит в результате прямого контакта тычинок с рыльцем пестика – самоопыление или переноса пыльцы из цветков других растений воздушными потоками или насекомыми – перекрестное опыление. У сои самоопыление происходит до раскрытия цветка, доля перекрестно опыленных цветков составляет до 5%.

Рис. 42. Схема жизненного цикла покрытосеменного растения сои обыкновенной

Рис. 43. Жизненный цикл сои обыкновенной

После попадания пыльцы на рыльце пестика ее вегетативная клетка разрывает оболочки пыльцевого зерна и врастает в рыльце, вытягиваясь в пыльцевую трубку. Генеративная клетка заходит в середину вегетативной клетки – пыльцевой трубки и движется в ее апикальной (верхушечной) части. Пыльцевая трубка прорастает через рыльце, столбик в завязь пестика по межклетникам. Достигая семенного зачатка, она прорастает через микропиле в нуцеллус. В это время генеративная клетка в середине пыльцевой трубки делится митозом на два спермия. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка лопается, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй спермий сливается с клеткой вторичного центрального ядра (2n), образуя первую клетку эндосперма (3n). Этот процесс называется двойным оплодотворением, после которого начинается этап формирование семени из семенного зачатка:

1. Из зиготы развивается зародыш семени, состоящий из корешка, стебля с двумя семядолями и почкой. Семядоли – утолщенные листья, накапливающие запасные питательные вещества и защищающие почку при прорастании семени;

2. Оплодотворенное центральное ядро (3n) развивается в эндосперм, который впоследствии, как и нуцеллус семенного зачатка, расходуется на развитие зародыша;

3. Интегументы семенного зачатка формируют оболочку семени;

4. Стенки завязи образуют околоплодник, который защищает семена при созревании. Околоплодник вместе с семенами называются плодом. У сои он называется бобом.

После созревания семян и высыхания околоплодника, боб раскрывается двумя створками по спинной жилке и брюшному шву, в результате чего семена попадают на почву. Семена представляют собой максимально обезвоженное растение в миниатюре с запасом питательных веществ. Некоторое время семена находятся в периоде покоя – не способны к прорастанию. В благоприятных условиях – при наличии достаточного количества влаги, оптимального температурного режима и доступа кислорода – семена начинают прорастать. При прорастании запасные питательные вещества клеток семядолей используются для образования новых клеток осевых органов корня и стебля. Первым растет корень, он закрепляется в почве и начинает поставлять в зародыш воду с минеральными веществами. После этого в рост идет подсемядольная часть стебля (от корня до места крепления семядолей) – гипокотиль. Он выгибается дугой, разворачивая почку, закрытую семядолями, вниз и, расталкивая почву «спинкой», выносит семядоли на поверхность почвы, после чего распрямляется. Маленькое растение раскрывает семядоли, которые вместе со стеблем и почкой под действием света зеленеют и начинают фотосинтезировать (лейкопласты превращаются в хлоропласты, образуется хлоренхима). При развертывании семядолей оболочка семени окончательно снимается (отсоединяется от растения). В дальнейшем в рост идет эпикотиль – надсемядольная часть стебля (от места крепления семядолей до почки), почка нарастает метамерами, формируя систему побегов – стебля, боковых ветвей и листьев. После использования запаса питательных веществ, семядоли отсыхают и сбрасываются растением.