Вестибулярные ощущения и их роль в сенсорной организации человека

Положение человека как источник ощущения.

В любом своем действии человек перемещается в пространстве, причем сохраняет равновесия своего тела, а тем самым и свое постоянное вертикальное поло­жение по отношению к горизонтальной плоскости Земли. В мозг человека поступают сигналы о различных изменениях положения тела, мозг обеспечивает восста­новление тела при любой форме перемещения.

Летчик или пассажир самолета, шофер или пассажир автомобиля испытывают не только изменение равновесия тела в узком смысле слова (например, при вер­тикальном перемещении кузова машины, при подъеме на высоту или приземлении самолета), но и ускорение движения Машины в одной и той же плоскости гори­зонтального перемещения. Во втором случае возникают особые ощущения ускорения. Это статистические ощущения или ощущения общего положения тела в процессе движения.

Человек ощущает ускорение потому, что оно переменно, т.е. ощущает перемену скоростей, причем важнейшую роль играют контрастные соотношения поло­жения и ускорений.

Рецепторы статико-динамических ощущений (вестибулярный аппарат)

Во внутреннем ухе не только расположен рецептор слуха, но и находятся рецепторы ускорения движения тела и его положения в пространстве.

Внутреннее ухо состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки.

Улитка является слуховым рецептором. Преддверия и полукружные каналы образуют вестибулярный аппарат, являющийся рецептором статистических ощу­щений. Он является окончанием вестибулярного нерва, одной из основных частей 8 ушно-мозгового нерва.

Вестибулярный аппарат состоит из двух групп рецепторов: первая группа

1) волосковые клетки, выстилающие полукружных каналов во внутреннем ухе. В этих каналах находится жидкость эндолимфа, которая перемещается при изменении положения человека в пространстве (при смене вертикального положения на горизонтальное, при наклоне тела)

2) Вторая группа - отолиты или слуховые камешки, расположенные в преддверии внутреннего уха.

Деятельность обеих групп вестибулярных рецепторов взаимосвязаны, предполагается, что рецепторная функция полукружных каналов заключается в сигнали­зации ускорений движений тела.

Рефлекторная функция полукружных каналов проявляется в сигнализации общего движения тела и его ускорения. Объемными признаками этой функции явля­ется (непроизвольные судорожные дрожательные движения) и рефлекторные движения головы,шеи,туловища.

Рефлекторная функция отолитов

Рефлекторная функция отолитов заключается в первичном анализе изменения положения тела по отношению к плоскости опоры.

Хотя сами вестибулярные рецепторы находятся во внутренней среде организма сигнализация этих рецепторов, возникающая при изменениях внутреннего уха под влиянием внешних раздражений, носит характер сигнализации о внешних изменениях человеческого тела в окружающем его пространстве.

Бехтерев впервые установил, что вестибулярная функция является составной частью ориентации человека в пространстве внешнего мира и играет важную роль в анализаторной работе коры головного мозга человека.

Вестибулярные нервы.

В глубине внутреннего слухового прохода находится особый ганглий (скопление нервных клеток) и полукружных каналов. Отсюда, из внутреннего слухового прохода, волокна от этого ганглия и слухового нерва идут вместе, образуя 8 пару ушно-мозговых нервов. При входе в задний мозг они делятся на две ветви: вести­булярную и слуховую

Вестибулярная ветвь разветвляется по 3 направлениям:

1) имеет окончание внутрь от так называемого веревкатого тела в слуховой области больших полушарий головного мозга

2) в ядре Бехтерева, расположенном между дном 4 мозгового желудочка и задней мозжечковой ножкой

3) в ядре Дейдется.

Из ядра Дейдетса аксоны клеток направляются в спинной мозг, оканчиваясь у периферического двигательного нерва. От первых двух ветвей (в слуховом бу­горке и ядре Бехтерева) волокна вестибулярного нерва идут через заднюю мозжечковую ножку в так называемый червь мозжечка и к ядрам глазодвигательного нерва, расположенным в среднем мозгу. Эти волокна идут в восходящем и нисходящем порядке, связывая воедино кору головного мозга и нижележащие отделы головного мозга. Эта связь обеспечивает увязку вестибулярных рефлексов с рефлекторными движениями глаз.

Перекрест вестибулярных нервов совершается у зрительного бугра, причем Рефлексы равновесия, осуществляются с помощью вестибулярной системы, проти­востоят действию земного притяжения на массу тела. Эти рефлексы возвращают центр тяжести в положение, когда он вновь становится на площадь опоры.

Роль коры головного мозга.

Кора головного мозга регулирует вестибулярные функции условно-рефлекторно.

Длительное и постоянное, стационарное возбуждение вестибулярного аппарата является фоном, на котором возникают временные и срочные корковые реакции на определенные раздражители:

1) тяжесть с ее направлением (рецепторы, сигналы которой идут от отолитовых органов)

2) ускорение положительные и отрицательные (рецепторные сигналы, которые идут от полукружных каналов)

Возникающие корковые реакции на перемены тяжести тела и ее направления и ускорения движущегося тела вызывают торможение фоновой автоматической регуляции равновесия тела (включая мозжечковую)

Основные качества статико-динамических ощущений

Статистические ощущения отражают изменения тела относительно неподвижной или перемещающейся опоры (прежде всего горизонтальной плоскости Земли) и перемены ускорения движущегося человеческого тела в пространстве. Статистические отражают также пространственные признаки окружающей среды, по кото­рой движется человек, а именные, вертикальное и горизонтальное расположения предметов, оказывающих влияния на положения этой опоры, различные внешние факторы ускорения движения тела обычно (при открытых глазах) статистические ощущения выступают в связи со зрительной и мышечно-суставной ориентиров­кой в пространстве. Как и Бехтерев, статико-динамические ощущения человеком пространстве внешнего мира, а не только изменения состояния собственного тела.

Пороги и формы статико-динамических ощущений

Пороги статистических ощущений при определении выхода тела из нормального вертикального положения (движения качающегося, а не вращающегося кресла) различаются в зависимости от направления.

Вопрос № 7.2 Предметность восприятия

Восприятием называется отражение предметов или явлений при их непосредственном воздействии на органы чувств. К основным характеристикам восприятия относят константность, предметность, обобщенность и целостность.

Важной характеристикой восприятия является его предметность. Предметность восприятия – это способность отражать объекты и явления реального мира в виде набора связанных друг с другом ощущений. Предметность восприятия проявля­ется в том, что объект воспринимается нами именно как обособленное в про­странстве и во времени отдельное физическое тело. Наиболее ярко это свойство проявляется в феномене выделения фигуры из фона. Конкретно это выражается в том, что вся наблюдаемая человеком действительность разделяется на две неравные по значимости части: одна - предмет - воспри­нимается как конкретное, четко очерченное, расположенное на переднем плане замкнутое целое, а вторая - фон - как более аморфное, неопределенное, расположенное позади предмета и неограни­ченное поле. Таким образом, воспринимаемая реаль­ность всегда разделяется как бы на два слоя: на фигуру - образ предмета, фон окружающего предмет простран­ства.

Впервые попытку систематического исследования фигуры и фона предпринял Рубин. Он обнаружил, что при прочих равных условиях поверхность с четкими границами и обладающая меньшей площадью стремится приобрести статус фигуры, и тогда все, окружающее ее, воспринимается как фон; здесь возможность раз­деления на фигуру и фон определяется ограни­ченностью в пространстве. Большое значение имеет степень контрастности: если она мала, то фигура сливается с фоном и остается не воспринятой. Границу между фоном и фигурой обычно относят к фигуре, а не к фону, который в общем случае может не быть обозримым. Существует различная чувствительность к фигуре и фону. Порог чувствительности ниже у фона, т.к. нам важнее контролировать окружающее пространство, потому что существует инстинкт самосохранения.

Следует обратить внимание, что предметность не является врожденным свойством восприятия. Возникновение и совер­шенствование этого свойства происходит в процессе онтогенеза, начиная с первого года жизни ребенка.

И.М. Сеченов полагал, что предметность формируется на основе движений, обеспечивающих контакт ребенка с предме­том. Без участия движения образы вос­приятия не обладали бы свойством предметности, т.е. отнесенности к объектам внеш­него мира. заговорив о роли движений в обеспечении предметности восприятия мы не можем не остановиться на более де­тальном рассмотрении моторного компонента восприятия. К моторным компонентам относятся: движение руки, ощупы­ваю­щей предмет; движение глаза, прослеживающего внешний контур; движение гортани, воспроизводящей звук и т. д.

Вопрос № 8.1 Обоняние и вкус.

Рецепторами вкусовых ощущения являются вкусовые луковицы, состоящие из чувствительных вкусовых клеток, соединённых с нервными волокнами. У взрослого человека вкусовые луковицы расположены главным образом на кончике, по краям и на задней поверхности языка. Середина верхней поверхности и вся нижняя поверхность языка не чувствительна к вкусу. Вкусовые луковицы также имеются на нёбе, миндалинах и задней стенке глотки. У детей область распростра­нения вкусовых луковиц гораздо шире, чем у взрослых. Раздражителями для вкусовых рецепторов служат вкусовые в-ва.

Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погружённые в слизистую оболочку так называемой обонятельной области. Раздражите­лями для рецепторов обоняния служит различные пахучие в-ва, проникающие в нос вместе с воздухом. У взрослого человека площадь обонятельной площади при­близительно равна 480 мм². У новорожденного она значительно больше. Это объясняется тем, что у новорожденных ведущими ощущениями являются вкусовые обонятельные. Именно благодаря им ребёнок получает максимальное количество информации об окружающем мире, они же обеспечивают новорожденному удов­летворение его основных потребностей. В процессе развития обонятельные и вкусовые ощущения уступают место более информативным ощущениям, в первую очередь зрению.

Вкусовые ощущения в большинстве случаев смешиваются с обонятельными. Разнообразие вкусов в значительной мере зависит от примеси обонятельных ощу­щений. Кроме этого к вкусовым ощущениям примешиваются тактильные и температурные ощущения, ощущения от рецепторов, находящихся в области слизистой оболочке во рту. Так своеобразие «острой» или «вяжущей» пищи во многом зависит от тактильных рецепторов, а характерный вкус мяты главным образом связан с холодовыми рецепторами.

Если исключить все эти примеси обонятельных, тактильных и температурных ощущений, то собственно вкусовые ощущения сведутся к четырём: сладкое, ки­слое, солёное, горькое. Сочетание этих четырёх компонентов позволяет получить многообразные вкусовые варианты. В отличие от вкусовых обонятельные ощуще­ния не могут быть сведены к сочетанию основных запахов. Поэтому строгой классификации запахов не существует. Все запахи привязывают к конкретному пред­мету, который обладает ими. Как и для вкусовых ощущений большую роль в получении запаха играют примеси других ощущений: вкусовых, тактильных и темпе­ратурных.

Чувствительности обонятельных и вкусовых рецепторов повышается при состоянии голода. После нескольких часов голодания усиливается абсолютная чувст­вительность к сладкому, увеличивается, но в меньшей степени, чувствительность к кислому. Это даёт основание предполагать, что обонятельные и вкусовые ощу­щения в значительной мере связаны с необходимостью удовлетворения такой био. потребности, как потребность в пище.

Индивидуальные различия вкусовых ощущений у людей не велики, но бывают исключения. Так существуют люди, которые способны в значительно большей степени, по сравнению с большинством людей, ра7личать компоненты запаха и вкуса. Вкусовые и обонятельные ощущения можно развивать с помощью постоян­ных тренировок. Это учитывается при освоении профессии дегустатора.

Билет № 9.1 Слуховые и вибрационные ощущения: специфика и различия.

Слух: Слуховые ощущения представляют собой высший анализ звуковых волн различной частоты колебаний (высота звука), амплитуды колебаний (сила звука), формы звуковой волны (тембр звука). Все явления слуховых ощущений, следовательно, связаны с особенностями звуковых волн, возникающих вследствие коле­баний источника звука в упругой среде.

Человек ощущает слухом, т.е. адекватно отражает частоту колебаний волн от 16-20 до 20000-22000 колебаний (почти на протяжении 11 октав). Диапазон слу­хового различения звуковых волн значительно больший, чем световых волн. В этом обстоятельстве заложена одна из причин исключительного сигнального значе­ния звуков для эволюции приспособления животных организмов к среде.

Звуковая волна представляет собой периодическое уплотнение и разряжение воздуха. При этом в поступательном движении воздушной звуковой волны отдель­ные частицы воздуха совершают полные колебательные движения, передающиеся от одной частицы звуковой волны к другой. Звуковые волны распространяются сфероидально, т.е. шарообразно. Поэтому звук можно слышать со всех сторон (сверху, снизу, спереди, сзади, с правой и с левой стороны). Эта форма распростра­нения звука делает его одним из наиболее сильных внешних воздействий на животный организм.

Звук принадлежит к числу сильнейших, хотя и кратковременно действующих безусловных раздражителей, а именно – раздражителей безусловного ориентиро­вочного рефлекса, вызывающего специфическую двигательную реакцию поворота головы, перемещения тела и т.д.

Слышимые человеком звуки занимают фундаментальное место среди всех звуков. Границей слышимых звуков в отношении низких звуков является граница инфразвуков, а в отношении высоких звуков – граница ультразвуков, уже не ощущаемых человеческим мозгом, но оказывающих физиологическое действие на органы человека.

Центральное место в диапазонах слышимых звуков занимает зона звуков человеческой речи. По мере удаления от этой зоны слуховые ощущения человека ста­новятся менее точными, требуют большей специальной дифференцировки и упражнений.

Речевой слух, помимо своего прямого, жизненного назначения обслуживать общение между людьми, оказался важнейшей опорой для: а) развития музыкаль­ного слуха, б) развития пространственно-предметного слуха и в) различение по звуку временных признаков и отношений между явлениями внешнего мира.

Лишь речевой слух и мышечные ощущения речедвигательного аппарата являются одновременно составной частью как первой, так и второй сигнальной систем высшей нервной деятельности человека.

Органом слуховых ощущений является слуховой или звуковой анализатор. Превращение энергии звуковых раздражений в нервный процесс осуществляется слуховыми рецепторами.

Слуховой аппарат, способный анализировать колебания материальных частиц, возник у позвоночных животных с переходом к наземному существованию. Он развился как придаток к органу равновесия сначала в виде «внутреннего уха», к которому у амфибий прибавились элементы «среднего уха», а затем и наружное ухо (начиная с рептилий). В последующем ходе эволюционного развития имело место обратное соотношение – перестройка внутреннего уха в зависимости от приспо­собления наружного и среднего уха к звуковым колебаниям внешней среды. Так, филогенетически сложились три основные части слухового рецептора: 1) наруж­ное (внешнее) ухо, 2) среднее ухо и 3) внутреннее ухо.

Неразрывная связь и взаимодействие этих трех частей слухового органа чувств составляет процесс трансформации звуковых колебаний в нервный процесс. Можно считать, что наружное и среднее ухо являются звукопроводящими механизмами, а первичный анализ звуков на периферии осуществляет внутреннее ухо, точнее улитка с ее основной мембраной. Наружное ухо у человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Физиологическое значение ушной раковины состоит преимущественно в улавливании направления звука, т.е. стороны, откуда звук слышится. У многих млеко­питающих ушная раковина очень подвижна благодаря системе мышц, двигающих ухо в целом. У человека ушная раковина практически неподвижна, а соответст­вующие мышцы представлены пережиточными остатками.

Наружный слуховой проход человека представляет короткую трубку (около 2,5см), выстланную изнутри кожей, в которой находятся волосы и особо изменен­ные трубчатые железы, выделяющие «ушную серу». Трубка наружного слухового прохода доходит до барабанной перепонки.

Среднее ухо состоит из барабанной перепонки и кинематической цепи трех слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Барабанная перепонка со­стоит из соединительной ткани в форме конуса с эллиптическим основанием в сторону внешнего слухового прохода и вершиной внутри среднего уха. Она харак­теризуется высокой подвижностью, упругостью и прочностью.

Звуковые волны, падающие на барабанную перепонку, вызывают в ней колебания, которые в измененном цепью слуховых косточек виде передаются во внут­реннее ухо. Молоточек вплетен в ткань барабанной перепонки, тогда как стремечко своей расширенной частью запирает «овальное окошко» на границе среднего и внутреннего уха. Между ними вставлена наковальня, короткий отросток которой прикреплен к стенке барабанной полости, а длинный сочленяется со стремечком. Три слуховые косточки составляют единую кинематическую цепь, действующую как единый упругий коленчатый рычаг посредством системы мышц. Мышцы среднего уха рефлекторно регулируются кохлеарным нервом.

Внутреннее ухо отделено от среднего уха, а два отверстия между ними (овальное и круглое окошки) затянуты перепонкой, а в овальное окошко довольно плотно входит основание стремечка. В самом внутреннем ухе имеется три промежуточные среды между слухоразличительным органом – перепончатой улиткой – и цепью слуховых косточек, проводящих звуковые колебания.

Этими тремя промежуточными средами являются: а) перилимфа, б) соединительнотканная оболочка перепончатого лабиринта и в) эндолимфа, в которую по­гружены слухочувствительные клетки.

Внутри костной улитки находится особая жидкость, перилимфа, а в ней и помещена перепончатая улитка. Колебания стремечка передаются через перилимфу соединительнотканной оболочке перепончатого лабиринта, а затем внутренней жидкости (эндолимфе), в которую погружены слухочувствительные клетки.

Главной частью внутреннего уха является канал перепончатой улитки, в которой оканчиваются волокнаслухового нерва. Канал этот разделен по всей длине на две части костной перегородкой и гибкой перепонкой, основной мембраной. Параллельно и вблизи от основной мембраны идет вторая мембрана, текториальная, или Кортиева. Окончания нервных клеток, расположенные в утолщении основной мембраны, вблизи текториальной мембраны, имеют тончайшие волоски («воло­сатые клетки»), соприкасающиеся с текториальной мембраной при колебаниях.

На основной мембране пятью рядами расположено 23500 нервных окончаний.

Теория «резонанса» Гельмгольца исходит из предположения, что при действии тона определенной частоты колеблется не вся мембрана, а только часть ее.

Работа слухового рецептора заключается в превращении физической энергии звуковых колебаний в физиологический нервный процесс.

Вибрационные ощущения.

Внешний мир воздействует на организм человека многообразно, в том числе и давлением среды на поверхность тела человека. Анализ давления и прикоснове­ния отдельных предметов внешнего мира к кожной поверхности человеческого тела осуществляется тактильными ощущениями. Но периодическое изменение дав­ления в виде колебаний воздушной среды и движущихся тел отражается своеобразно в качестве вибрационных ощущений.

Установлено, что звуковые волны оказывают двойное воздействие на кору головного мозга человека: через слуховой рецептор и через механизм вибрационной чувствительности. Оба эти механизма находятся по отношению друг к другу в противоречивых отношениях: слуховой анализатор подавляет механизм вибрацион­ных ощущений, вследствие чего при нормальном слухе человек не ощущает множества периодических изменений давления, вызываемого колебаниями движу­щихся тел в окружающей среде. Тем не менее оказывается, что есть область звуковых колебаний, которые отражаются не в виде слуховых ощущений (громкости, высоты, тембра звука), а именно в виде вибрационных ощущений. Такой областью является область инфразвуков, т.е. сверхнизких звуковых колебаний с мини­мальным числом колебаний в секунду. Самостоятельность вибрационной чувствительности в настоящее время не вызывает сомнений.

Вибрационная чувствительность тормозится слуховой и тактильной чувствительностью, но в то же время возбуждение вибрационных механизмов тела имеет значение для усиления как слуховых, так и тактильных ощущений.

Но такое торможение механизмов вибрационной чувствительности имеет место лишь за пределами действия области инфразвуков. В пределах этой области, т.е. наиболее длинных звуковых волн, раздражения вызывают именно вибрационные ощущения, частично сопровождающиеся тактильными ощущениями при полном отсутствии еще собственно слуховых ощущений.

Установлено, что едва заметное ощущение вибрации возникает при сообщении телу 6-8 кол/сек. Эта величина является абсолютным порогом вибрационных ощущений. Однако эта величина не является постоянной. В определенных условиях производственной деятельности (например, при работе на станках с перемен­ной скоростью резания металлов) вибрационная чувствительность повышается, а абсолютный порог снижается. В этих условиях получает особое развитие виб­рационная разностная чувствительность.

Когда дифференцировка вибраций становится жизненно необходимой, кора головного мозга отвечает на вибрации сенсибилизацией механизмов вибрационных ощущений. Поэтому у глухонемых и особенно у слепоглухонемых вибрационная чувствительность резко повышается. При полной потере слуха вибрационная чувствительность растормаживается и за пределами области инфразвуков, замещая звуковую чувствительность и в зоне 1000-3000 кол/сек (для нормально слыша­щего человека – зоны слышимых звуков речи.

Механизм вибрационной чувствительности недостаточно выяснен наукой. Это следует отметить в отношении как рецептора, так и проводников и мозговой ре­гуляции вибрационной чувствительности. Существует несколько гипотез относительно рецепторов вибрационной чувствительности:

1) Гипотеза тактильного происхождения вибрационной чувствительности. Она полагает, что рецептором вибрационных ощущений являются обычные так­тильные рецепторы кожной поверхности. С этой точки зрения вибрационная чувствительность является как бы переходной ступенью от тактильной чувствительно­сти к слуху, т.е. кожным ощущением звуковых колебаний (Дарвин, Эрхард, Румпф и др.)

2) Костная проводимость вибраций (Двойченко, Маринеско, Щербак и др.) рассматривает вибрационные ощущения как чувствиельность «избирательно костную».

3) Гипотеза, выдвинутая и разработанная Бехтеревым. Согласно его «общетканевой» гипотезе вибрационная чувствительность является одной из самых об­щих форм чувствительности животного организма и человека. По Бехтереву, эта форма ощущений свойственна любой ткани сложного животного организма, по­скольку она связана нервами с центральной нервной системой.

Вибрацилнная чувствительность свойственна и внешним и внутренним органам человеческого тела, она является как бы отражением передачи вибраций из внешней среды вл внутреннюю. В этом отличие ее от тактильной чувствительности, являющейся типичной формой внешних ощущений, возникающих при непо­средственном взаимодействии кожной поверхности с предметами внешнего мира.

Вибрационная чувствительность имеет много общего со слуховой в отношении специфического раздражения – колебаний звуковой волны. Но слуховые ощу­щения, во-первых, отражают звуковые свойства этих колебаний и, во-вторых, возникают при действии звука на расстоянии. Вибрационные ощущения отражают действие звуковых волн на ткани, причем это действие должно быть контактным, т.е. воспринимается при соприкосновении звучащего предмета с тканью тела или при наличии резонанса, оказывающего давление на ткани человеческого тела.

Рецепторы вибрационных ощущений множественны, в отличии от парности зрительных и слуховых. Каждая ткань с ее чувствительными клетками и нервами может быть таким рецептором.

Проводниками вибрационных раздражений в мозг являются волокна в задних столбах спинного мозга, которые не перекрещиваются, в отличие от остальных чувствительных нервов.

В настоящее время еще нет данных о ядрах или центрах вибрационного анализатора в коре головного мозга. Имеющиеся данные позволяют лишь судить о том, что как высший анализ вибрационных раздражений, так и торможение этих раздражений за счет возбуждения тактильных и слуховых аппаратов осуществляется корой головного мозга.

Вопрос № 10.1 Зрительные ощущения и их роль в сенсорной организации человека.