Строение и химический состав прокариотической клетки

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы, которая содержит ядерное вещество, различные органеллы и включения. Кроме того, у многих бактерий имеются капсула и слизистый слой, жгутики и пили

Клеточная стенка. Оболочка, которая отделяет микробную клетку от окружающей среды, определяет и сохраняет ее форму, получила название клеточной стенки. Она характеризуется прочностью, эластичностью и гибкостью. Клеточная стенка выполняет жизненно важную функцию: предохраняет клетку от осмотического лизиса, так как давление внутри клетки в цитоплазме выше, чем в окружающей среде. Обладая избирательной проницаемостью, клеточная стенка обеспечивает прохождение внутрь клетки различных веществ и выведение наружу продуктов обмена. Через клеточную стенку легко проникают вода, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, имеющие молекулы небольших размеров. Более крупные молекулы органических веществ не могут проникнуть внутрь клетки без предварительного расщепления их на более мелкие с помощью ферментов, выделяемых клеткой.

Клеточная стенка бактерий имеет сложную структуру и построена из компонентов двух типов. Прочность и твердость клеточной стенке придает сеть микрофибрилл, которая погружена в содержимое — матрикс. Микрофибриллы являются гликопептидами (пептидогликаны, или муреины). Слой гликопептидов определяет и сохраняет форму бактериальной клетки.

 

Цитоплазматическая мембрана. Непосредственно под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая мембрана, очень плотно прилегающая к ней. Цитоплазматическая мембрана имеет большое значение в жизни клетки. Она действует как осмотический барьер, концентрируя внутри клетки питательные вещества и способствуя выведению продуктов обмена. Через нее проходят частицы, имеющие молекулы небольших размеров (фрагменты ДНК, белки с низкой молекулярной массой— внеклеточные ферменты). Белки цитоплазматической мембраны — пермеазы выполняют функцию транспорта — переноса органических и неорганических веществ в клетку. Дитоплазматическая мембрана является местом биосинтеза некоторых составных частей клетки, принимает участие в процессах деления бактерий. На внутренней поверхности ее находятся специальные участки, к которым прикрепляется ДНК в процессе ее удвоения (репликации). Рост мембраны обеспечивает разделение генома клетки после завершения процесса репликации. У аэробных бактерий в цитоплазматической мембране находится цепочка переноса электронов, обеспечивающих энергетический обмен клетки.

Цитоплазматическая мембрана очень тонка (не более 8—10 нм). На электронных микрофотографиях она видна как двойная линия, разделенная светлым промежутком (трехслойная). Более половины массы цитоплазматической мембраны составляют белки и 20—30% — фосфолипиды. Цитоплазматическая мембрана бактерий имеет структуру элементарной биологической мембраны — двойного слоя фосфолипидов, на поверхности которых расположены белки.

При некоторых воздействиях на бактериальную клетку, например при помещении ее в гипертонический раствор хлорида натрия, мембрана может отделиться от клеточной стенки и стать хорошо видимой.

 

Цитоплазма. Содержимое бактериальной клетки — ограниченное цитоплазматической мембраной прозрачное, слегка вязкое вещество жидкой консистенции. Цитоплазма клеток бактерий является коллоидальной системой, состоящей из воды, протеинов, жиров, углеводов, различных минеральных и других веществ, соотношения которых варьируют в зависимости от вида бактерий и возраста клетки.

В цитоплазме бактерии находятся ядро клетки — нуклеоид, рибосомы, мезосомы, а также различные гранулы запасных питательных веществ, пигменты, жиры.

 

Нуклеоид. Содержит ДНК, которая связана с небольшим количеством специфического основного белка— гистона (нуклеопротеид) и является хранителем наследственной информации в клетке. В отличие от ядер других микроорганизмов, например простейших, нуклеоид бактерий не имеет ясно выраженной мембраны, ограничивающей его от остальной части цитоплазмы. Молекула ДНК по схеме, предложенной в 1953 г. Уотсоном и Криком, состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой наподобие винтовой лестницы. Наружную поверхность такой двойной спирали образует сахар — дезоксирибоза (С), которая чередуется с остатками фосфорной кислоты (Ф). Внутри спирали перпендикулярно к ее оси, как ступеньки лестницы, расположены плоские молекулы азотистых оснований: пурины — аденин (А), гуанин (Г) и пиримидины — тимин (Т), цитозин (Ц). Каждый пурин вследствие своей химической структуры обязательно соединен с пиримидином, поэтому нить ДНК имеет равномерную толщину, около 0,2 нм, на всем протяжении. Длина молекулы ДНК может быть в сотни миллионов раз больше. Например, общая длина хромосомы кишечной палочки 1— 1,4 мм.Пурины и пиримидины соединены между собой водородными связями, которые легко разрываются. Каждое азотистое основание прикреплено только к сахару наружной цепи — дезоксирибозе. Дезоксирибоза, фосфат и азотистое основание образуют один мономер ДНК, называемый нуклеотидом (Н). Для ДНК многих бактерий характерна кольцевая структура в виде замкнутого кольца. У большинства прокариотов только одна бактериальная хромосома.

Рибосомы. Помимо ДНК, в клетке есть вторая нуклеиновая кислота — рибонуклеиновая (РНК), которая в отличие от ДНК состоит из одной цепи, имеет сахар рибозу вместо дезоксирибозы и урацил вместо тимина. Основная масса РНК связана с белком в форме маленьких частиц, или рибосом, которые являются центрами синтеза белка. Рибосомы образуют большие агрегаты, называемые полирибосомами, или полисомами, состоящими из 7—8 рибосом и более. Химический состав рибосом: 40—60% РНК и 60—40% белка. У бактерий рибосомы свободно лежат в цитоплазме. Количество их в каждой клетке может быть более 100. Помимо рибосомальной РНК (рРНК), в цитоплазме бактерии находится еще информационная РНК (иРНК, или мРНК). Она осуществляет функцию переноса генетической информации от ДНК к полисомам. У кишечной палочки она составляет 2— 4 % от всей РНК. Третья рибонуклеиновая кислота — транспортная (тРНК)—выполняет функцию транспортировки в рибосомы аминокислот, необходимых для синтеза белка.

 

Мезосомы. У некоторых бацилл из цитоплазматической мембраны возникают сферические, закрученные в завиток структуры — так называемые мезосомы. Функция их пока не совсем ясна. Возможно, они участвуют в процессе деления клетки или в окислительно-восстановительных процессах, выполняя роль митохондрий.

 

Гранулы. В цитоплазме бактерий находятся различные гранулы, многие из которых содержат запасные питательные вещества. Источником углерода или энергии служат гранулы безазотистых органических веществ — полисахариды, состоящие из молекул глюкозы. Одни гранулы состоят из крахмала и окрашиваются йодом в синий цвет (иогены или гранулеза), другие содержат гликоген и окрашиваются йодом в красновато-коричневый цвет. Сернистые бактерии накапливают в цитоплазме капельки серы, некоторые бактерии синтезируют и накапливают липидные включения, которые видны в форме мелких капель благодаря большой степени их преломления.

У некоторых микробов в цитоплазме находятся зерна волютина, впервые обнаруженные у спирилл (Spirillum volutans). Они являются запасными питательными веществами, состоящими из неорганических полифосфатов и соединений, близких к нуклеиновым кислотам. Волютин в виде крупных гранул накапливается в цитоплазме бактерий при выращивании их на средах, содержащих углеводы. Зерна волютина при окраске их метиленовым синим обнаруживают явления метахромазии: синяя краска придает им ярко-красный цвет. У некоторых бактерий, например коринебактерий, обнаружение зерен волютина является ценным диагностическим признаком.

 

Капсула и слизистый слой. У многих бактерий с наружной стороны клеточной стенки расположен диффузный гомогенный слизистый слой различной толщины. Этот слой можно выявить при определенных способах окраски или соответствующем освещении.

Капсулой называют слой, который сохраняет тесную связь с клеточной стенкой и служит внешним покровом клетки. Толщина его ограничена, и капсула четко выявляется при негативном окрашивании по методу Гинса: на темном фоне препарата видна окрашенная в красный цвет бактериальная клетка, окруженная бесцветной капсулой. Толщина капсул у бактерий различна: от долей микрометра до 10 мкм. Капсулу величиной менее 0,2 мкм часто называют микрокапсулой. Поверхностные структуры типа капсул описаны у пневмококков, возбудителей сибирской язвы, коклюша, гонореи, группы капсульных бактерий — клебсиелл. У многих видов бактерий капсула появляется лишь при определенных условиях, часто неблагоприятных. Возбудители сибирской язвы, коклюша, гонореи, пневмококки образуют капсулу, попадая в организм человека или животного. В этом случае капсула выполняет защитную роль, предохраняя микроб от действия антител, фагоцитов и других защитных факторов организма. Группа капсульных бактерий сохраняет капсулу постоянно: и в организме человека, и при культивировании на питательных средах. Химический состав капсул зависит от вида бактерий. Основными компонентами капсулы являются вода (до 98%) и полисахариды. В капсуле сибиреязвенных бацилл найдены полипептиды, а в капсуле стрептококка — белок М.

Слизистые слои, образующиеся вокруг поверхности некоторых бактерий, отличаются от капсул более рыхлым строением, толщиной, способностью частично отделяться от образовавшей их клетки. Материал, составляющий слизистый слой, часто обнаруживают в питательной среде, в которой культивируют микроорганизмы.

Защитные функции капсулы разнообразны. Помимо предохранения микроба от действия защитных факторов макроорганизма, капсула предохраняет микроб от притока в клетку большого количества жидкости (осмотический барьер), а также от высыхания при неблагоприятных условиях среды обитания.

Жгутики. Некоторые бактерии обладают подвижностью, которая осуществляется с помощью жгутиков. Число и расположение жгутиков являются характерным видовым признаком бактерий, который используют для дифференциации микроорганизмов. По расположению и числу жгутиков различают бактерии: монотрихи, имеющие один жгутик на одном из полюсов клетки; амфитрихи, у которых на каждом полюсе расположено по одному жгутику; лофотрихи — с пучком жгутиков на одном полюсе (сюда же относят бактерии, которые имеют пучки жгутиков на обоих полюсах), и перитрих и, жгутики у которых расположены по всей поверхности тела.

Жгутики представляют собой тонкие, спиральные, нитевидные фибриллы толщиной 12—18 нм. Длина жгутика может в 10 раз превышать длину самой бактерии. Жгутик отходит от специального образования — базального тельца, расположенного в цитоплазме на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Базальное тельце имеет сложное строение, в нем находится механизм в виде двух кольцевых пластинок, вращение которых относительно друг друга сообщает движение жгутику.