Генетика бактерий, трансформация, трансдукция и конъюгация

Проведение генетич анализа у высших эукариот связано с рядом сложностей, к числу кт относятся сложность в стр-и, невозможность испол для анализа бол выборок, маскировка рецес генов в гетерозиготном состоянии. Эти препятствия полностью или частично устранимы при изуч генет пр-сов у микроор-в: простота в стр-и, быстрые генерации поколений, гаплоидное состояние генома. Все эти факторы обеспечили большой прогресс в изуч генет пр-сов и самих генов у микр-в. Так с 1944 по 1952 годы у бактерий были расшифрованы три осн пр-са, приводящие к объединению и рекомбинации генето мат-ла: трансформация, конъюгация и трансдукция. Явл транформации впер набл еще в 1928 году бактериолог Ф.Гриффит, кт работал с разл штаммами пневмокока; в частности с штаммом S - обладающим полисахаридной капсулой и имеющ гладкую блестящую поверх-ть колоний и со штаммом R – не имеющим полисахаридные капсулы (признак - шероховатые колонии). S-форма являлась патогенной для мышей, а R-форма – нет. Опыты Фредерика Гриффита по трансформации пневмококка(1924г.) Гриффит делал инъекцию мышам; вводил совместно оба штамма, однако, штамм S он предварительно убивал нагреванием, в то время как штамм R, вводился живым. Ч/з опред время из зараженных мышей были выделены живые пневмококи, обладающие полисахаридной капсулой и гладкой поверхностью колоний.

Появл в орг-ме зараженных мышей живых клеток S - формы (это явление Гриффит назвал трансформацией пневмококка) можно было объяснить либо возникновением новой мутации, либо наличием своеобразной гибридизации м/у живыми и мертвыми бактериями.

В 1944 году группе амер исслед-й (Освальд Эйвери, Колин Мак-Леод и Маклин Мак-Карти) удалось выяснить причину обнаруженного Гриффитом явления. Им удалось экспериментально опровергнуть предположение о возможной мутац природе трансформации. Стало очевидным, что признак штамма (S) посредством наслед фактора передавался к штамму (R), то есть возникало направленное наслед изм-е. Это наслед в-во было выделено из экстракта кл S-формы и названо трансформ фактором (ТФ).Выяснилось, что ТФ по своей биохим природе явл мол-ми ДНК. Т.о. явл трансформации стало одним из осн док-в роли ДНК как носителя наслед-й информации. В наст время термином «трансформация» обозначают особый способ гибридизации у микроорг-в, при кт происходит вкл ДНК из кл одного генотипа (донора) в кл др генотипа (рецепиента).Стадии трансформации для проникновения ДНК в бактер геном изначально необходимо сост-е компетентности. Это состояние присуще не для всех кл кул-ры и приобретается при помощи особого белка, вырабат в пр-се роста кул-ры. Сначала ДНК связыв с поверхностью компет кл, затем она расщ-ся нуклеазами на фрагменты молек массой не менее 3х105 дальтон; после этого фрагменты ДНК проникают в бакт кл – рецепиент, где происходит деградация одной цепи ДНК – то есть двухцепочечная ДНК превр-ся в одноцепочечную; в конечном итоге происходит интеграция одноцепочечного трансформирующегося фрагмента с ДНК клетки – рецепиента (происходит их физическое объединение). Трансдукция (от лат. transductio — перемещение) - перенос бактериофагом ген мат-ла из одной бакт кл в др, что приводит к изм-ю наслед св-в кл. Перенесенный ген мат-л может остаться в составе ДНК фага или вкл в ДНК бактерии. Это явление было открыто в 1952 году Н. Зиндером и Дж. Ледербергом у Salmonella typhimurium. Два штамма бактерий сальмонеллы помещали в разн отделения U образной трубки, разделенной внизу бакте фильтром. Штамм (22А) нес мутацию, блокирующую синтез триптофана, штамм (2А) имел мутацию, блокирующую синтез гистидина и поэтому нуждался в нем при культивировании. После совместной инкубации в U образной трубке эти штаммы рассеивали на минимальных средах и наблюдали появление рекомбинантных колоний с частотой ≈ 10-5. Появление прототрофных рекомбинантов нельзя было объяснить как следствие конъюгации, так как клетки бактерий разных штаммов были разделены фильтром. Трансформирующий фактор в среде не был обнаружен. Возможность реверсий (или обратных мутаций) к дикому типу с такой высокой частотой также была отвергнута.

Выяснилось, что фильтрующимся через бактериальный фильтр трансдуцирующим ДНК агентом является бактериофаг.Трансдуцирующие фаги Трансдуцирующие бактериофаги относятся к разряду умеренных фагов, то есть они при заражении бактериальной клетки не вызывают ее лизис, а дают т.н. лизогенную реакцию. В этом случае инфицирующий фаг переходит в состояние профага и реплицируется в бактериальной клетке синхронно с ее хромосомой. Кроме того, между генетическим материалом бактерии и профага происходит рекомбинация, тогда освободившийся фаг может в последующем передать часть ДНК от одной инфицированной клетки к другой.Конъюгация передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой путем непосредственного контакта между клеткой-донором и клеткой-реципиентом. Процесс конъюгации был открыт и изучен в 1946 году Джошуа Ледербергом и Едвардом Тейтумом у E. coli. Эти исследователи работали с двумя штаммами E.coli, геном которых был маркирован несколькими мутациями по ауксотрофности. Первый штамм нуждался для роста в треонине, лейцине и тиамине, второй штамм нуждался в биотине и метионине.Эти два штамма смешивались в полноценной среде и инкубировались в течение 24 часов. Затем смесь штаммов высевали на минимальную среду. На минимальной среде с частотой в несколько раз превышающей частоту спонтанных реверсий (10-7) вырастали прототрофные колонии E.coli Так как после инкубации штаммов в разных отсеках U образной трубки, разделенной бактериальным фильтром прототрофы не появлялись, то был сделан вывод, что для появления рекомбинантов необходим непосредственный контакт бактерий друг с другом. Ледерберг и Тейтум предположили, что наблюдаемое появление прототрофов обусловлено своеобразной гибридизацией клеток бактерий из разных штаммов, представляющей из себя вариант полового процесса. Для выяснения вопроса о том, как происходит перенос генетического материала, У.Хейес в 1953 году провел реципрокные скрещивания между двумя исходными штаммами, которые, кроме того, различались по устойчивости и чувствительности к антибиотику – стрептомицину (S-чувствительным и R-устойчивым).

1) Str(S) thr leu thi ++ x Str(R) +++ bio met

2) Str(R) thr leu thi ++ x Str(S) +++ bio met Для учета рекомбинантов Хейс высевал смесь клеток на две среды: со стрептомицином и без него. Оказалось, что в первом скрещивании рекомбинанты появлялись только на среде без стрептомицина, а во втором скрещивании – на обеих средах. Был сделан вывод о том, что обязательным условием для образования рекомбинантов является сохранение родительского штамма thr leu thi ++, который был обозначен как женский (F -), соответственно, второй штамм +++ bio met являлся донором ДНК и обозначался как мужской (F+).Таким образом У.Хейес установил, что обмен информацией при конъюгации у бактерий происходит только в одном направлении. В 1958 году Т. Андерсон показал, что F+ и F- клетки могут различаться морфологически (F+ клетки продолговатые; F- клетки более округлые). Таким образом, процесс коньюгации оказалось возможным наблюдать визуально под электронным микроскопом. Электронная микрофотография пары конъюгирующих бактерий, соединенных F-пилем — структурой, образуемой клеткой-донором. Через F-пиль ДНК попадает в клетку-реципиент.Выяснилось, что существует разнообразие по частоте образования рекомбинантов при различных вариантах скрещиваний:

При совместной инкубации двух штамммов F- клеток рекомбинанты не образуются.

При скрещивании F- и F+ клеток рекомбинанты образуются с частотой 10-4 – 10-6. При этом 90% клеток F- за 1 час превращаются в клетки F+ (заражаются F фактором). Отсюда можно сделать вывод, что F фактор имеет инфекционную природу. При скрещивании F+ клеток с F+ клетками частота образования рекомбинантов ниже и составляет ≈10-7. Это связано с тем, что в данном случае происходит сначала превращение F+ в F- клетки, а уже затем происходит конъюгация между F+ и F- клетками. Наконец, были обнаружены такие штаммы, которые при скрещивании с клетками F- дают очень высокую частоту рекомбинантов (10-1). Показано, что при этом F- клетки не заражаются F фактором. Такие высокоэффективные доноры обозначаются как Hfr. Выяснилось, что клетки F+ могут превращаться в клетки Hfr и обратно. Генетический анализ показал, что в линии Hfr F фактор передается сцеплено с другими генами и занимает определенный локус в хромосоме бактерии. Таким образом, F-фактор может существовать в двух состояниях: в автономном (в клетках F+) и интегрированном (в случае Hfr клеток). F-фактор несет гены, контролирующие образование пилей и способность переноса ДНК в другие бактерии. Позднее F-фактор стали называть плазмидой – кольцевой молекулой ДНК, которая реплицируется в клетке автономно от хромосом и содержит определенный набор генов.F-фактор, а также другие плазмиды, способные находится в клетке в автономном состоянии либо интегрироваться в хромосому, называют также эписомами. Особенности рекомбинации у микроорганизмов Оказалось, что процессы мутаций и рекомбинаций имеют в целом сходный характер у прокариот и у эукариот. Однако, рекомбинация у прокариот имеет и свои особенности.

Во-первых, она является, как правило, не реципрокной (то есть не взаимной); у микроорганизмов часто наблюдается односторонний или частичный обмен генетическим материалом.

Во-вторых, у бактерий были открыты дополнительные нехромосомные генетические детерминанты, осуществляющие направленный перенос генетической информации (эписомы, плазмиды).

6. 3.Класс Базидиомицеты Особенности строения, размножения. Распространение, роль в природе и жизни человека. Классификация. Вышие грибы 30тыс видов. Широко распространены во всех географических зонах. Паразиты ч-ка, животных, раст, водорослей. Хар-но – формирование базидий специальных структур возникающих в результате полового процесса - половые органы необраз их роль выполняют соматические клетки. – половой процесс саматогония. – мицелий хорошо развит, - в кл-ной стенке хитин, - преобладает смена ядерных фаз дикариотич гоплойдная диплойдноя. Бесполое размн. не хар-но. Фазы развития 1. дикариотич мицелий, 2. гаплойдный –базидиоспоры и первичный мицелий. 3. диплойдный молодая базидия. Базидии на концах дикариотич гиф.В базидии идет половой процесс, ядра дикариона сливаются,этот мамент можно считать молодой базидией. Ядро делится образуется 4 гоплойдных ядра, они дают начало четырем базидиоспорам. Там возникает пряжка для восстановления декариона. При созревании базидии с силой отстреливают. Типы базидий Холобазидия- однакл. Цилиндрической формы, гетеробазидия многокл диференц, фрагмобазидия с выростами для спор. Кл Exobasidiales 1. гр пор Гименомицетес самая многочисленная, плодовые тела на них слой базидий (гимений) Сама поверхность плодового тела геминофор. Может быть трубчатый, пластинчатый, складчатый и т.д. Плодовые тела могут быть покрыты покрывалом, частичным или общим. Пор. Aphulophorales сем-во Пориевые базидии не имеют перегородок, геменофор зубчатый, гладкий редко плоский. Трутовик обыкновенный- фомис фоминтариус. Сем-во Конифоровые, Семейство лисичковые Лисичка обыкновенная. Сем- во Рагаликовые. Пор. 2 Agaricales имеет мясистое плодовое тело с шляпкой и ножкой. Геменофор пластинчатый или трубчатый. Сем-во Болетовые Baletus edulis – белый гриб, шампиньоны, подберезовики. Сем-во Свинуховые. Сем-во Рядовковые опенок осенний, негниющник. Сем-во мухоморовые поганка бледная, мухомор, Сем-во Шампиньоновые и др. 2гр. пор. Gasteromycetidae структуры в плодовых телах: рецептакул, глеба, капилиций, перидий, трама, перидиоли, пор Licopedales дождевики под. кл. Heterobasidiomycetidae. Пор. Tremella. 3п/кл Teliobasidiomycetideae одни паразиты пор1 Ustlaginales (головневые0 всегда фрагмобазидия паразиты цветковых, злаковых растений. Tilletiacaries(тв. головня) цикл развития: спора прилипает к зерновке весной прорастает затем мицелий проникает прорастания затем соцветия в место зерновок образуются головневые мишечки. Ustillago tritici –пыльная головня. Споры на рыльца прорастают в базидии копулируют ®мецелий прорастают в завесь вмести с зародышем к цветению образуется пылящая масса (2вигит. сезона). Пор. Urediales- ржавчина. Puccinia graminis- ржавчина злаковая,2-а хозяина. Мицелий на листе барбариса зимует на соломе®спороношение Значение: паразиты, сапрофиты, съедобные, антибиотики, редуценты раст. остатков. Встречаются везде кроме как в водоемах.

6. 46.Пищеварение. - сложный физиол процесс, в ходе кт пища, поступившая в пищ тракт, подвергается механ и химич превращениям, а содержащиеся в ней пит в-ва после деполимеризации всасываются в кровь и лимфу. Функции жел-киш тракта: 1) Секреторная (вы¸ железистыми кл-ми пищеварит соков), 2) Двигательная (жев-е, глот-е, перемеш-е, передвиж-е пищи по ж-к тракту, движ-е ворсинок и микроворс), 3)Всасывательная (осущ-ся слиз оболочкой, ч/з кт в кровь или лимфу поступают продукты расщеп-я), 4) Внутрисекрет-ая (выработка гормонов, кт регулируют моторную, секретор и всасыв ф-ции – гастрина, секретина и др), 5) Экскреторная (вы¸ пищ железами в полость ж-к тракта продуктов обмена – мочевины, аммиака, желч пигментов – воды, лек в-в и др, кт затем удаляются).

Пищ-е в полости рта - происходит мех(измельчение, смачив-е слюной) и хим перераб пищи (за счет ферментов слюны). 3 типа слюн желез: серозные (вы¸ жидкий секрет, не содержащий муцина), слизистые (вы¸ слюну, богатую муцином) и смешанные. 3 пары круп слюн желез: околоушные(имеет серозные кл-ки), подчелюстные и подъязычные (имеют смеш кл-ки) и множество мелк жел-з на повер-ти языка и слиз оболочке неба и щек. Слюна, находящаяся в рот пол, явл-ся смешанной. рН=6,8-7,4. За сутки – 0,5-2 л. 99% воды и 1% сух остатка (орган и неорган в-ва). Неорг в-ва: Na⁺, К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, Сl^-, РО₄^3-, СО₃^2-,Fе, Ni, Сu и др. Орг в-ва представлены в основном белками. Муцин склеивает частицы пищи и формир-т пищ комок. Ферменты: амилаза (расщеп-т крахмал, гликоген до мальтозы), мальтаза (мальтозу до глюкозы). Лизоцим (белк в-во) облад-т бактерицид действием. Полного расщеп-я крахмала в пол рта не происх-т, т.к. пища нах-ся там около 15 сек. Ф-ции: 1)Пищевар-я; 2)Экскреторная (в составе слюны могут вы¸ продукты обмена – мочевина, лек в-ва), 3)Защитная.В слюне лизоцим, иммуноглобулины, факторы свертывания крови. Слюна защищает пол рта от пересыхания, 4)Трофическая. Слюна – источник Са, Р, Zi для формирования эмали зубов. Регуляция слюноот¸: пища в рот пол®раздражение механо-, термо- и хеморец-в слиз-й®возбуждение по чувст волокнам язычного, языкоглот-го нервов, барабанной стуны и верхнегортанного нерва в центр слюноот¸ в продолг мозге®по эфф волокнам до слюн желез®вы¸ слюны. Слюноот¸ осуществляется не только с помощью безуслов, но и условн рефлексов(вид, запах пищи). Кач-во и кол-во слюны зависит от пищи(вода-не от¸;пищ в-ва – слюна с больш кол-вом ферментов и муцина). Всас-е: лек в-ва, алкоголь ч/з слиз-ю в кровь 3 фазы глотания – 1)рот фаза (произвольная)- пищ комок перемещается на корень языка и раздражает механорец-ры мягк нёба, корня языка и задней стенки глотки®возбужд-е по афф волокнам тройничного, языкоглот и верхнего гортанного нервов в центр глотания продолг мозга®по эфф волокнам к мышцам, уч-щим в акте глотания.2)Глоточная фаза (быстрая непроизвольная) - центр глотания в продолг мозге рядом с центром дых, поэтому при глотании дых-е задерж-ся.3) Пищеводная (медленная непроизвольная) - открытие глоточно-пищеводного сфинктера и поступлении пищ комка в пищевод. У пищевода имеются 2 гладкомыш-х слоя: продольный наружный и циркулярный внутренний. В области кардии - кардиальный сфинктер.. Пищ-е в желудке: Здесь депонир-е пищи, ее мех и хим перераб-ка, постепенная порционная эвакуация в киш-к. Ф-ции: секреторная, моторная, всасывательная, экскреторная (вы¸ мочевины, моч к-ты, йода, лек в-в), инкреторная (образ-е гормонов гастрина и гистамина), гомеостатич-я (регул-я рН), уч-е в гемопоэзе (выработка внутр фактора Касла). Секреторная: 3 вида желез – кардиальные, фундальные(собственные железы желудка), пилорич-е(железы привратника). Железы состоят из главных (выраб-ют пепсиногены), париентальных (обкладочных, выраб солян к-ту), добавочных кл и мукоцитов(и те, и др – мукоидный секрет).Фунд-е железы содержат все 3 типа кл-к. Состав жел сока: 2-2.5 л/сутки. рН=1.5-1.8 В составе вода(99%) и сух остаток(1%)-орган и неорган в-ва. Неорган в-ва: соляная к-та (ф-ции: 1)активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;2)создает кисл среду;3)способ-т денатурации и набуханию белков в желудке;4)обеспеч-т антибакт действие жел сока; 5)способ-т открытию пилорич сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перст киш); 6)возбуж-т панкреатич-ю секрецию), Na⁺, К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, Сl^-, РО₄^3-, СО₃^2-. Ферменты: (1)протелитические: 1)пепсины вы¸ся в неактивной форме в виде пепсиногенов; актив-ся сол к-той при Рн 1.5-2.0; 2)гастриксин гидролизует белки при рН 3.2-3.5, 3)ренин створаживает молоко в присут-ии ионов Са²⁺.(2)непротеолитические: 1)желудоч липаза расщеп-ет эмульгированные жиры. Лизоцим обеспеч-т бактерицид св-ва жел сока. 3 фазы жел секреции : 1) Сложно-рефлекторная(мозговая):а) Условно-рефлекторный мех-м - отделение жел сока при раздражении обонят, зрит, слух рец-в (запах, вид пищи)®раздр-е в таламус, гипоталамус, лимбич сис, КБП®возбуд-ть пищев-го бульбарного®вы¸ жел сок (Павлов: «запальным, или аппетитный»). б) Безусл-рефл: возбуж-е рецеп-в рот пол пищей®импульсы по афф волокнам язычного, языкоглот-го и верхнего гортанного нервов® в центр жел сокоот¸ (в продолг мозге)®по эфф волок-м блужд нерва®к железам жел-ка(сок обладает больш протеолитич-й акт-тью; жел подготовлен к приему пищи) 2)Желуg фаза: раздраж-е пищей рец-в слиз жел® по афф вол блужд нерва в продолг мозг®по эфф вол блужд нерва к секретор-м кл (ч/з прямой контакт с кл-ми жел желез; ч/з внутриорганную нерв сист; ч/з гуморальное звено – вол-на блужд нерва иннервируют G-клетки пилорич части жел, кот продуц-ют гастрин®­акт-ть гл и большей обклад-х кл-к). 3)Кишеч фаза при переходе химуса из жел в киш-к. Химус®на хемо-, осмо-, механорец киш ч/з блужд нерв, внутриорганную нер сис и гуморальные факторы (вы¸ гастрина G-клетками 12п кишки) и рефлекторно изменяет интенсив-ть жел секреции (­ или¯). Торможение жел секреции за счет вы¸ секретина, кот угнет секрецию НСl, но усилив секрецию пепсиногенов. Переваривающая способность желудочного сока, его кислот-ть зависят от хар-ра пищи(больш кол-во жел сока при употреб-ии мяса, среднее - хлеба, малое – молока. Мотор ф-ция желудка с пом работы глад мускулатуры: внешний, продольный, средний круговой и внутренний косой слои. Различают перистальтические(за счет сокращ-я циркулярных мышц), систолич-е(обесппеч-т переход содерж-го жел в 12п кишку) и тонич-е сокращения жел-ка(изменения тонуса мышц). Содержимое жел-ка поступает в 12п кишку порционно благодаря сокращ-ю мускулатуры жел и открытию сфинктера привратника. Всас-е: аминок-ты, немного глюкозы, воды с раств-ми в ней мин солями, алкоголь.

Пищ-е в тонк кишке: Здесь основ процессы перевар-я пищ в-в. (1)12п кишка: Вы¸т: панкреатический, кишечный соки и желчь®гидролиз белк, жиров и углеводов. А) Панкр сок: Вы¸ пожел железой (1,5 - 2,0 л/сут). Вода и сух остаток (0,12%): орг и неорг в-ва (Na+, Са2+, К+, Mg2+,CI').Много в нем бикарбонатов, благодаря кот-м рН=7,8 - 8,5.Ферменты: протео-, липо- и амилолитические (активны в слабощел среде);перевар-ют белки, жиры, углеводы и нукл к-ты. Aльфа-амилаза расщепляет полисах до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеин к-ты расщепл-ся рибо- и дезоксирибонуклеазами. Липаза активна в присут солей желчн к-т, расщеп-т на липиды, до моноглицеридов и жир к-т. Пратеол фер-ты секретируются в виде проэнзимов (трипсиногена, хемотрипсиногена, проэластазы). Под влиянием энтерокиназы 12п кишки трипсиноген превращается в трипсин. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют внутр пептид связи белков®аминок-ты. Рег-я секреции поgжел железы: Осущ-ся нервными (Блужд нерв усил-ет секрецию, напряж физ и умст работа®тормож-е) и гумор-ми мех-ми (секретин, гастрин, инсулин, соли желч к-т усилив-т секр*кальцитанин, саматостатин, энкефалин – ум-ют). Б)Киш сок - секрет желез, располож-х в слиз оболочке вдаль всей тонк кишки. Вы¸ 2 - 3 л/сут. Состав: вода и сух остаток: неорг(Сl-, фосфаты Nа, К) и орг в-ва(белки, амин-ты и слизь). Сод-ит >20 ферм-в: энтерокиназа, пептидазы, щелоч фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Основ часть ферм-в поступает в киш сок при отторжении кл-к слиз оболочки кишки. Печень - это железа внеш секреции, вы¸ свой секрет в 12п кишку. (1) Пищ ф-ция: желчеот¸ непрерывно и желчь накапливается в желч пузыре и желчевы¸ - только во время пищ-я - сначала вы¸ из желч пузыря, а затем из печени в 12п кишку. 500 - 1500 мл/сут. Она образ-ся в гепатоцитах. Из плазмы крови в гепатоцит выходит вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образ-ся желч к-ты и желч пигменты. Состав желчи: рН печ желчи - 7,3 - 8,0, от-

рН пузыр желчи 6,0 - 7,0. 98% воды и 2% сух остатка: орган в-ва: соли желч к-т, желч пигменты - билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты/ лецитин, муцин, мочевина, моч к-та, вит А, В, С; ферменты: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза; неорган в-ва: Na+, К+, Са2+, Fe+, CI-, НСОз-. Функции: 1)Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жир к-ты. 2) Способ-т всас-ю триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов. З)Актив-т липазу. 4)Стимулирует моторику тонк киш. 5)Инакт-ет пепсин в 12п кишке. 6)Бактерицидное действие на киш флору. 7)Стим-ет слущивание энтероцитов. (2) Непищ ф-ции печени: 1)Участие в углеводном, белк, жир обмене, 2)Печень - дeпo витаминов, 3)Участие в свертывании крови (синтез-ся факторы свертывания крови), 4)Печень - дeпo крови Рег-я киш секреции: местными нервно-рефлекторными мех-ми, гуморал влияниями и химусом. Раздраж-е слиз кишки продуктами перевар-я, НСl, панкреат соком®от¸ киш сока, богатого фер-ми. Усиливают киш сокоот¸ матилин, энтеракринин и дуакринин. Тормозит соматостатин. В тонк кишке 2 вида пищевар-я:1)полостное с помощью поджел сока, желчи, киш сока, кт поступ-т в полость кишки – здесь полимеры гидролизуются до олигомеров. 2) дальше пристен-е пищ-е - осущ-ся на пов-ти микроворсинок - зто микроорган, содерж-й мыш сократит-е элементы, кровенос и лимфат микрососуды и нерв оконч-е; покрыты слоем гликокаликса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных м/д собой кальциевыми мостиками. Здесь о сновное всас-е продуктов гидролиза белков, жир и углев - аминокислот, моносах-в, глицерина и жир кис-т Это молек сито, кот пропускает к мембране микровор-к низкомол в-ва и препятствует высокомол. Мех-мы всас-я:1)Пассивный транспорт, включ-й в себя диффузию(основана на градиенте конц-ции в-в в полости киш-ка, в крови или лимфе), фильтрацию(основана на градиенте гидростатич давления) и осмос. 2)Облегченная диффузия(по градиенту конц-ции в-в с пом мембран переносчиков, без затраты энергии – фруктоза).3)Активный транспот(всас-ся вит B12, ионы Са; крайне специфичен). За счет двига акт-ти наруж продольн и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки перемеш-е химуса с соком поджелуд железы и киш соком и продвиж-е химуса по тонк кишке. Несколько видов движ-й: ритмическая сегментация(сокращ-е кольц-x мышц – образ-ся поперечныe перехваты), маятникообраз-е (сокращ-е кольц и продольн-х мышц - отрезок кишки то укорач-ся и расшир-ся, что приводит к перемещ-ю химуса то в одну, то в др сторону, наподобие маятника), перистальтические(сокращ-я продольн и циркуляр-х мышц, обесп-ют продвиж-е химуса к киш-ку), тонические сокращ-я. Пищ-е в толст кишке. Из тонк кишки химус ч/з сфинктер (баугиниеву заслонку) переходит в толст кишку. В толст кишке всас-е воды, электролитов, водораствор-х витаминов, жирн к-т, углеводов, формир-е кал масс и удаление их из кишечника. Железы слиз оболочки толст кишки вы¸ небольш кол-во сока (рН 8,5 - 9,0, содержит слизь, отторгнутые эпител-е кл и небольш кол-во фер-в - пептидазы, липазы, амuлазы, щелочная фосфатаза, нук:леаза). Регуляц-я сокоот¸ в толст кишке - местными мех-ми. Больш роль в процессе пищ-я в толст кишке играет микрофлора, с пом кот осущ-ся конечное разлож-е остатков неперевар-х пищ в-в, расщепляет волокна клетчатки; участ-ет в метаболизме липидов, желч и жир-х к-т; синтез-ет вит К и группы В; уч-ет в создании общего иммунитета; подавляет размнож-е патогенных микробов. В толст кишке перистальтич-е, антиперистальтич-е, пропульсивные, маятникообраз-е сокращения и ритмическая сегментация. Сокращ-е отдельных учас-в циркулярного мыш слоя образ-т складки и вздутия (гаустры). Волны гаустрации медл проходят по толст кишке. 3-4 р/сут возникает сильная пропульсивная перистальтика, кот продвигает содерж-е кишки в дистальном направлении. Всас-е: в-ва всас-ся непосредственно в кровь, минуя портальную кровенос сис-му. Кал массы удаляются с пом акта дефекации - сложнорефлекторный процесс опорожнения дист отдела толст кишки через задний проход. Непризвол и произв (с уч-ем КБП)акт деф-ции.

6.88. Факториальная экология Иногда ее называют аутоэколология. Она изучает взаимодействие представителей вида с окружающей средой. Иначе говоря факториальная экология исследует совокупность экологических факторов, действующих на изолированную особь, и ответные реакции особи на их действие. Этот раздел экологии иногда называют экологией вида. Факториальная экология довольно тесно связана с физиологией и морфологией. Разные экологические факторы, такие как температура, влажность, действуют на каждую особь; в ответ на это у организмов через естественный отбор вырабатываются различные морфологические и физиологические приспособления к ним. Экологическим фактором называют элементы среды, оказывающие существенное влияние на живой организм. Они по своим особенностям весьма разнообразные, имеют различную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на три большие группы: а биотичесие - факторы неживой природы б иотические - связанные с влиянием живых существ а нтропогенные - связанные с действиями и деятельностью человекаК абиотическим относятся климатические, эдафические, типографичесие, гидрохимичесие и гидрофизические факторы. Из климатических факторов основное экологическое значение имеют температура, свет и влажность. Наиболее важным климатическим фактором является температурный. От его напряженности зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое расположение и распространение. Нормальное существование жизни возможно в пределах от 0 до 50°С. Но температурные границы в пределах которых обнаружена жизнь гораздо шире от -88°С (Антарктика) до +58°С (пустыни) и +80-88°С (горячие источники). Однако ни один организм не может в активном состоянии переносить весь диапазон температур. Каждый организм способен жить в пределах определенного интервала температур. И, хотя для разных видов организмов эти интервалы различны, для большинства из них амплитуда температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно, сравнительно небольшие: оптимальная температура для большинства наземных животных и растений - от +15 до +30°С. Температурные пределы, в которых жизненные процессы протекают нормально носят название биокинетических температур. Уровень их обуславливается многими факторами и, прежде всего, зависит от таксонамического положения данного вида растения или животного, которое в свою очередь связано с географическими местами происхождения вида, определенными условиями его эволюционного развития. У большинства животных и птиц есть способность к терморегуляции - поддержанию постоянной температуры своего тела. У организмов с непостоянной температурой тела увеличение температуры окружающей среды вызывает ускорение физиологических процессов: обмена веществ, роста, развития. Из климатических факторов большое значение имеет лучистая энергия Солнца - основного источника жизни на планете. Как экологический фактор лучистая энергия определяется длинной волны. На этой основе отмечают видимый свет, инфракрасные лучи и ультрафиолетовые лучи. Ультрафиолетовые лучи составляют около 10% всей лучистой энергии. Они невидимы для человека, но воспринимаются органами зрения насекомых и служат им для ориентации на местности в пасмурную погоду. Еще эти лучи необходимые для нормальной жизнедеятельности животных и человека. Под их воздействием образуется витамин D. Инфракрасные (тепловые) лучи (45%). Это длинноволновое излучение, поглощаясь тканями животных и растений, вызывают их нагревание. Многие холоднокровные животные (ящерицы, змеи, насекомые) используют эти лучи для повышения температуры тела. Основную экологическую значимость имеют: фотопериодизм - закономерная смена светлого и темного времени суток; интенсивность освещения; напряжение радиации; химические действия световой энергии. Значение света - видимой части лучистой энергии, как экологического фактора связано с возможностью фотосинтеза зеленых растений и в конечном счете с созданием органического вещества, растительной биомассы, с суточными ритмами организмов. Экологическая роль вторичных климатических факторов (ветер, атмосферное давление) сравнительно невелика или мало изучена. К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почв (кислотность, наличие полезных ископаемых (песок, уголь, железо)). Эдафическими факторами определяется жизнедеятельность организмов, обитающих в почве постоянно или частично. К гидрофизическим и гидрофизическим факторам относятся все факторы, связанные с водой. Роль воды как экологического фактора определяется ее физическими и химическими свойствами и подвижностью. Вода - среда обитания разнообразных живых организмов. Тела живых организмов в основном состоят из воды. Так содержание воды в растениях колеблется от 40 до 98%, в теле животных от 35% до 83%. Без воды не могут осуществляться процессы обмена веществ. Поддержание водяного баланса имеет огромное значение для всех животных организмов. Все живые организмы, в зависимости от потребности их в воде, а следовательно и по местообитаниям, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные (постоянно живут в воде), гигрофильные (живут в очень влажных местообитаниях), мезофильные (отличаются умеренными потребностями в воде) и ксерофильные (живут в сухих местообитаниях). Каждая группа - хороший индикатор господствующих в данной местности экологических условий.
К биотическим факторам относят всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа - бактерии, растения, животные. Биотическими факторами являются взаимоотношения между собой организмов, прямые воздействия одних из них на другие. Иначе, характер биотических факторов определяется формой взаимосвязей и взаимоотношений живых организмов. Биотические факторы принято делить на три группы: Тонические взаимоотношения организмов на почве их совместного обитания: угнетание или подавление одним видом организмов развития других видов; выделение растениями летучих веществ - фитонцидов, обладающих антибактериальными свойствами. Трофические поглощения. По способу питания все обитатели нашей планеты делятся на де группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы обладают способностью создавать органические вещества из неорганических, которые затем используются гетеротрофными организмами. Генеративные отношения. Складываются на основе размножения. К антропогенным факторам относятся воздействия на организмы общественной среды, т.е. все виды человеческой деятельности, которые приводят к изменению среды обитания организмов.

7. 17. Членистоногие: 1,5-3,5 млн видов. Самый многочисл.. От доли мм – ракообраз (циклопы, дафнии), до 1м – ракообраз. Больш-во маленькие до 10 см. Харак-ка: 1. Билатеральные. 2. 3-х слойные. 3. им членистые конечности кт эвол развитии из параподий кольч червей, но отличтем что сост из члеников =>могут изгибаться в разных плоскостях, подвижно соеденены с туловищем за счет суставов. 4. тело % на 3 тагмы: цефалон, торакс, абдомен. Они сегментированы. Само тело нач с головной лопасти – акрон. Он гомологич голов лопасти кольчатых. Заканчивается анальным тельсоном. 5. Покровы: кутикула им сложное строение, входит хитин, протеиды и ликоиды. Хитин – азотис полисах-д, не раствор-ся в щелочи и орган растворителях. Прочная оболочка, но мешает расти. Дальнейший рост за счет линьки. 6. Нет кожномуск мешка. Мускулатура в виде пучков – поперечно-полосатые самые мощные мышцы. 7. Смешан полости тела – миксоцель. Изнач – целомич, но потом стенки распадаются и смешиваются с схизоцелью. 8. Пищев сис-ма: перед.средн.задняя кишка. Передняя: из ротов полости глодка.пищевод, желудок. Средняя: у ракообр и паукообр открыв протоки печени (выпол фун-ю участвуют во внутриклеточ переварив белков и жиров, и внеклеточ - углеоды). Размеры к-ки обрат – пропорцион печени. 9. Дыхател сис-ма: водные (ракообр) дышат жабрами, сухопутные – легочные мешки у паукообр. Трахеи – пауки, насекомые. Жабры – выросты конечностей, легоч мешки – впячив конечности, трахеи – впячивание покровов – сис-ма трубочек – ветвятся,. 10.Кровеносная сис-ма: незамкнутая, сост из сердца, кров сосудов и сис-м лакун. У больш-а сердце% на камеры и в каж камере пара остий. Это щели по кт кровь возвращается в сердце. Кровь м/б красной и голубой. 11. Выделит сис-ма: у ракообр (почки = коксальные железы открыв у основания конеч головы. Вы% в-ва в жидком виде, почки по типу нефридиев).У сухопут (мальпигиевые трубочки. Они открыв в кан-л на границе м/д средней и задней к-кой. Это новообразование связано с выходом на сушу – способны втягивать воду и вы% в виде кристаллов). Жировое тело у паукообр и насекомых. 12. Нервная сис-ма: У нисш ракообр лестничного типа, у больш-а в виде брюшной нервной цепочки, у членист-х вы% мозг (сост из 3х ганглиев) – протоцеребрум (отвеч за работу глаз), дельтоцеребрум (за усиков), тритоцеребрум (ротовых конечностей и переднюю к-ку). 13. Половая сис-ма: Больш раздельнополые. Иск: паразит. Размнож половым путем. Классификация: кл. ракообразн, кл. мечехвосты, кл. паукообраз, н/кл многоножки (кл губоногие, кл двупарноногие), н/кл шестиногие (кл насекомые открыточелюстные, кл насекомые скрыточелюстные). Распрастронение: везьде кроме ледяных и кратеров вулканов. Значение: Звено трофич связей, опылители растений, почвообразователи(насек, мокрецы), санитары, биологич борьба с вред видами, вредители С/х, переносчики заболеваний, промежут хозяева паразитич червей. Ядовитые(паукообр).