Гормональная система растений и ее регуляторная роль

Фитогормоны-соединения,с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов, и которые в малых количествах

программ.

Образуются в различных тканях и органах, и действуют в очень низких концентрациях.

Г.Фиттинг,1909-1910 первым предложил ввести термин «гормон».Физ. активные в-ва этого класса уч-вуют н только в проц. роста, но и в созрев-ии, старении, явл-ях стресса, транспорта в-в и др. В раст. Орг-мах для включ. и выключ. морфогенетических и физиологических программ, использ-ся одни и те же фитогорм-ы в разных соотнош-ях.

Ауксины-1935 г. Ф.Кегель идентиф-л индолил-3-уксусную кислоту (иук) соед. этой гр. назвал -ауксины. ИУК распростр.от бакт.до высш.раст.У высш.раст-ии больше всего сод-ся в развив-ся почках и листьях,в активн.камбии, в формир-ся семенах, в пыльце.Наиболее интенсивн.синтез в верхушке гл.побега.Транспорт от верхушке к корню.

Ауксин активирует деление и растяжение кл-ок,необходим для формир-я околоплодника.

Ткани обогощ.ауксином,облад-т аттрагирующим действием(способны притягивать пит.в-ва)Аукс.задерж.проц.старения тк-ей и орг-ов,при обработке А.обусл-ет явление апикального доминир-я(тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек)Первостепенную роль ИУК играет в ростовых движениях-тропизмах и настиях.Проникая в кл-ки А.связ-ся с со специфич-ми рцепторами,оказывая влияние на функц.активность мембран полирибосом и работу ядерного аппарата.Включает работу водородной помпы в рез-те чего матрикс кл-х стенок закисляется и усливается активн.гидролаз из-за этого размягчается матрикс кл. стенок и происходит рост кл-к растяжением.Комплекс фитогормона с рецептором,поступая в ядро,актив-ет синтез всех форм РНК(в т.ч.матричных) происходит формир-е нов.полирибосом и синтезу б-ков в цитоплазме.

Цитокины-в-ва,необходимые для индукции деления раст.клеток, получили навание Цитокинов.1963г.Д.Летам получил природный цитокин-зеатин.Обнаружены у м-орг-мов, водоролей, папоротников, мхов и др. высш.раст. наиболее богаты:равивающиеся семена иплоды, меристематичеки активные уч-ки. Осн.место синтеза цитокив у вегитирующиих растений-апикальные меристемы корней. Из них Ц.пассивно транспортируются в наземные органы по ксилемме. Все природные цитокины-производные изопентиладенина. Они синтезируются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и D^2-изопентилперофосфата. Связаные цитокины в виде риботидов, рибозидов, гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.

Цитокины индуцируют деление клеток, однако это их действие наблюдается только в присутствии ауксина. Обработка цитокином + ауксин пробуждает дифферинцированые клетки растений снова перейти к делению. Прим. У семядолей тыквы цитокин активирует рост клеток растяжением. Обогащение тканей цитокином предотвращает распад хролофилла и деградатцию внутри клеточных структур у изолированых листьев,т.о.цитокин необходим для нормального развития листа и подержания его аттагирующей способности. На молекулярном уровне цитокин в комплексе со специфическим белковым рецептором усиливает активность РНК-полимиразы и матричную активность хроматины. Имеются данные о действии цитокина на транспорт ионов К, Са и Н.

Гиббереллины. 1938г.Т.Ябута выделил вещество, которое наз-л гиббереллином. 1954г.Б.Кросс расшифровал структуру гиббереловой к-ты – тетрациклического дитериеноида. В настоящее время обнаружено более 60 различных гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества обнаружены у грибов водорослей и высш.растений. раибольшее количество гиббереллинов у высш.раст.находятся в незрелых семенах. Они главным обпазом синтезируются в листьях, а также корнях. Свет стимулирует образование гибберелинов, транспорт гиббереллинов происходит пассивно с ксилемным и флоэмным током как и все полиизопреновые соединения гиббереллин синтезируется и ацетил-СоА через мевалоновую к-ту и герананилгераниол. Связаные в виде гликозидов гиббереллины являются запасной и транспортной формами. Действие гиббереллинов на растения наиболее тппично проявляется в удлинение их стебля. Места действия гиббереллинов апикольные меристемы и интеркалярные меристемы. Под их влиянием активизируется деление клеток. Гиббереллины не стимулируют рост корня, а вповышенй концентрации даже ухудшают его состояние. Обработка гиббереллинами выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя. Активирующее действие гиббереллинов на синтез нуклеиновых к-т и белков выявлено у многих ратительных объектов. Под его действием индуцируется синтез матричной РНК, которая кодирует образование a-мелазы и некоторых других гидролаз. Как и другие фитогормоны гиббереллинпрежде всего взаимодействует с цитоплазматичским рецептором белковой природы. Гиббереллин активные ферменты ответствены за синтез фосфолипидов, которые входят в состав мембран, образование гранулярного эндоплазматического ретикулума и секрецию ферментов.

Абсцизины.1961г.В.Лью и Х.Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили вещество ускоряющее опадение листьев-наз-ли Абсцизином. Ф.Уоринг и др.в 1963г.выделил из листье березыингигибитор роста,который вызывал у почек побега состояние покоя-наз-л дормин. Оказалось что это одно и тоже вещество. Молекулярная структура была установлена в 1963г.Оккумой и Корнфортом. Абсцизиновая к-та –сесквитерпен, она обнаружена у голо- и покрытосеменых растений, папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов абсцизин отсутствует, не найден также у грибов и бактерий. Богаты абсцизиновой к-той старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена. Абсцизин синтезируется главным образом в листьях. Корневой чехлик по 2м путям:из мевалоновой к-ты через D³-изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат;

путем распада каротиноидов, в этом случае образуется ксантоксин превращающийся в абсцизин. Перемещение абсцизина наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флаэмного соков. В большинстве случаев абсцизин тормозит рост растений, может выступать антогонистом ауксина, цитокина, гибберелинов. В некоторых случаях абсцизины функционируют как активатор (стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы и образование корней у черешков фасоли).

Абсцизин сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Увеличения содержания абсцизина в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках, вызывает оподание листье и плодов. Абсцизин ускоряет распад нуклеиновых к-т, белков и хролофилла. Одна из наиболее важных ф-ций абсцизина-это участие в механизмах стресса. Абсцизиновая к-та быстро накапливается в тканях при действие на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрые закрывание устьиц и снижение транспирации. Абсцизин может ингибировать синтез ДНК, РНК, белков. Способен быстро воздействовать на ряд физиологических процессов.

Этилен газ в низких концентрациях обладает сильным морфогенетическим действием на растения. Впервые эффект был описан Д.Нелюбовым (1901г.)-обнаружил что у этиолированых проростках гороха этилен вызывает тройную р-цию стебля:ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20хг.было установлено, что этилен способен ускорять созревание плодов (Денни Ф.). этилен образуется некотоыми бактериями, грибами и многими растительными орг-зми. Наибольшая скорость синтеза наблюдается в стареющих листьях. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высш.растений этилен синтезируется из метионина. Близжайший предшественик этилен 1-аминоциклопропан-1-карбоновая к-та (АЦК). Предполагается что АЦК может служить также транспортной формой этилен, перемещающейся по растению с транспирационным током. Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышеными концентрациями СО₂. удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное. Что приводит к утолщению стебля. У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. У многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней луковиц. Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его коньюгатов. По-видемому, именно с этим связана способность этилен усиливать процесс старения, опадения листьев и плодов, устранить эпикальное доминирование. Резко усиливается выработка этилена пр стресе и повреждение тканей (стрессовый этилен). Механизм действия этилен не достаточно изучен. Возможно он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран, микротрубочек, микрофиламентов.