НЕМЕМБРАННЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНОИДЫ

Рибосомы. Эти органоиды, обеспечивающие синтез белковых, полипептидных молекул (см. с. 488), обнаруживаются во всех клетках. В состав рибосом входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) приблизительно в равных соотношениях. Размер рибосо­мы эукариотических клеток 25x20x20 нм. Рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.

Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом — поли­сомы. Рибосомы могут располагаться в гиалоплазме свободно или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В ма­лоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном об­наруживаются свободные рибосомы. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена либо на собственные нужды клет­ки, либо на образование белков, остающихся в цитоплазме (на­пример, синтез гемоглобина при созревании эритроцитов). Свя­занные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», на­пример синтез ферментов в клетках поджелудочной железы с пос­ледующим их выведением в протоки и далее — в просвет двенад­цатиперстной кишки.

Цитоскелет. Цитоскелет — опорно-двигательная система клет­ки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняет каркасную и двигательную функции. Структуры, образующие цитоскелет, очень динамичны: быстро возникают в ре­зультате полимеризации их элементарных молекул и так же быс­тро разбираются, исчезают при деполимеризации. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным ком­понентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты толщиной 5—7 нм и промежуточные филаменты тол­щиной около 10 нм.

Микрофиламенты встречаются практически во всех типах кле­ток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непос­редственно под плазмалеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: главным образом ак­тин и миозин. Следовательно, микрофиламенты являются внутриклеточным сократительным аппаратом, обеспечивающим подвиж­ность клеток и большинство внутриклеточных движений (движе­ние органоидов, участие в делении клетки).

Промежуточные филаменты — тонкие (10 нм), неветвящиеся белковые структуры, имеющие вид нитей, часто располагающих­ся пучками. Характерно, что их белковый состав различен в раз­ных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов вхо­дит кератин, в клетках мезенхимных тканей (например, фибробластах) — белок виментин, в мышечных клетках — десмин; осо­бый белок содержится в филаментах нервных клеток. Промежу­точные микрофиламенты выполняют опорно-каркасную функцию.

В последнее время с помощью современных методов исследо­вания стало возможным определить тканевое происхождение раз­личных опухолей по белкам их промежуточных филаментов. Это крайне важно для цитодиагностики опухолей и правильного вы­бора химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

Микротрубочки. Микротрубочки принимают участие в созда­нии ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) струк­тур. Они представляют собой прямые, неветвящиеся, длинные полые цилиндры диаметром около 24 нм. Стенку микротрубочек образуют плотно уложенные округлые субъединицы. Под элект­ронным микроскопом на поперечных сечениях микротрубочек видны 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (ресничек простейших, клеток нервной ткани, веретена деления), имеют сходный состав и содержат белки — тубулины, которые способны к самосборке (полимеризации). Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к раз­борке уже существующих. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. В больших количествах они обнаруживаются в плазматических отростках нервных клеток. Одна из функций микротрубочек цитоплазмы заключается в создании внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для под­держания формы клетки.

По цитоплазматическим микротрубочкам, как по рельсам, мо­гут перемещаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на свя­зи микротрубочек со специальными белками — транслокаторами (динеины и кинезины), которые в свою очередь связываются с транс­портируемыми структурами. Микротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков.

Клеточный центр (центросома). Клеточный центр состоит из цвнтриолей и связанных с ним микротрубочек — центросферы. Тер­мин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначе­ния очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности микроскопа. В некоторых объектах уда­валось видеть, что центриоли, обычно расположенные в паре (так называемая диплосома), окружены зоной более светлой цитоплаз­мы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах (см. раздел XI). В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помо­щью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротру­бочек, образующих полый цилиндр шириной около 0,2 мкм и дли­ной 0,3—0,5 мкм. Системы микротрубочек центриоли можно опи­сать формулой: (9×3)+0; "0" подчеркивает отсутствие микротру­бочек в ее центральной части.

Обычно в интерфазных клетках (см. раздел XI) присутствуют две центриоли, образующие диплосому. Они сближены и распола­гаются под прямым углом друг к другу. Различают материнскую и дочернюю центриоли. При подготовке клеток к митотическому де­лению центриоли удваиваются. Этот процесс, как правило, осу­ществляется в разное время: одновременно с синтезом ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две материнские центриоли расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаружи­ваются четыре центриоли (две диплосомы). Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Увеличение числа центриолей происходит путем образования зачатка — процентриоли — вблизи и перпендикулярно к материнской центриоли.

Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Растительные клетки не содержат центриолей, но аналогичный центр организации микротрубочек существует и отвечает за полимеризацию тубулинов и формиро­вание клеточного веретена деления.

Реснички и жгутики. Это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. При световой микроскопии эти структуры выглядят как тонкие выро­сты клетки. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны мелкие гранулы — базальные тельца. Длина ресничек — 5—10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм (рис.Х.9). От осно­вания до самой вершины он покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположены микротрубочки. Основание реснич­ки погружено в цитоплазму и называется базальным тельцем. По своей структуре тельце очень сходно с центриолью: оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек. Часто в основании рес­нички лежит пара базальных телец, располагающихся под пря­мым углом друг к другу, подобно диплосоме.

Рис.Х.9. Схема строения реснички

Внутри реснички находятся 9 дуплетов микротрубочек, обра­зующих стенку цилиндра и связанных друг с другом с помощью белковых выростов — "ручек". Кроме периферических дуплетов микротрубочек в центре рес­нички располагается пара цен­тральных микротрубочек. В це­лом систему микротрубочек реснички описывают как (9×2)+2 (в отличие от (9×3)+0 — системы центриолей и базальных телец). Базальное тель­це и ресничка структурно свя­заны друг с другом и составля­ют единое целое: две микротру­бочки триплетов базального тельца являются микротрубоч­ками дуплетов реснички.

Свободные клетки, имею­щие реснички и жгутики, спо­собны двигаться, а неподвиж­ные клетки (например, эпите­лий дыхательных путей) движением ресничек могут перемещать жидкость и различные части­цы.

Основной белок ресничек — тубулин — не способен к сокра­щению. Движение ресничек осуществляется за счет активности белка динеина, локализованного в «ручках» дуплетов микротрубо­чек. Незначительные смещения дуплетов микротрубочек друг от­носительно друга вызывают изгиб всей реснички, в результате чего возникает волнообразное движение. Дефекты ресничек могут приводить к различным патологиям дыхательных путей (наслед­ственному бронхиту). Дефекты жгутиков сперматозоидов встреча­ются при различных формах наследственного мужского беспло­дия.