Современный этап в исследовании фотосинтеза

· Расшифрована генетическая система хлоропластов, известны гены ответственные за фотосинтетические процессы.

· Изучена структура фотосистем 1 и 2

· Сформулированы представления о механизмах выделения кислорода (окисления воды)

· Определена роль фотосинтеза в донорно-акцепторных связях в растении

· Активно исследуются экологические аспекты фотосинтеза

· Разрабатываются прикладные исследования фотосинтеза

Широко известны слова К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в поглощении света и космической роли зеленых растений (работы «Значение лучей различной преломляемости в процессе разложения углекислоты рутениями (1869); «Солнце, жизнь и хлорофилл» (1920). В 1881 г. русский химик И. П. Бородин получил кристаллический хлорофилл, а биохимик М. В. Ненцкий в 90-х гг. XIX века установил близость химической структуры хлорофилла и гема. В 1913 г. Вильштеттер расшифровал структуру хлорофилла, а в лаборатории Фишера были осуществлены основные этапы синтеза этого со- единения, блестяще завершенные Вудвордом. Д. И. Ивановский в период 1907–1920 гг. изучал физико-химические свойства пигментов пластид и их связь с поглощением света. В 1919 г. О. Варбург применил свой известный манометрический метод для изучения фотосинтеза. В 1926–1928 гг. С. П. Костычев определил суточный ход фото- синтеза и заложил основы экологии фотосинтеза. В 1931 г. К. ВанНиль в опытах с пурпурными серобактериями показал, что в процессе фотосинтеза происходит фотовосстановление, а не фоторазложение СО2 и единственной фотохимической реакцией является фотолиз воды. В 1932 г. Эмерсон и Арнольд ввели представление о фотосинтетических реакционных центрах. 30-е годы XX века. А. А. Рихтер изучал хроматическую и световую адаптацию морских водорослей. В 1933 г. Каутский и Хирш обнаружили индукцию флюоресценции у зеленой водоросли хлореллы и связали ее с индукцией фотосинтеза. В 1935 г. В. Н. Любименко выпустил монографию «Фотосинтез, хемосинтез в растительном мире». В 1937 г. Р. Хилл выделил изолированные хлоропласты и показал, что выделение кислорода можно осуществить без восстановления углекислого газа в восстановления солей железа (Fe3+ → Fe2+) (реакция Хилла). Рубен начал изучение химизма фотосинтетического восстановления углекислого газа с помощью изотопов С11. Первый этап усвоения СО2 – нефотохимическая ферментативная реакция карбоксилирования. 40-е годы ХХ века. В 1941 г. Ван-Ниль выдвинул предположение о глубоком сходстве фотохимических процессов у растений и бактерий. Одновременно А. П Виноградов и Р. В. Тейс изучили изотопный состав кислорода, выделяемого растениями при фотосинтезе. Вывод – кислород освобождается из воды, а не из углекислого газа. В 1944 г. Гаффрон со своими сотрудниками показал, что водоросли в водородной среде переходят в бактериальную форму фотосинтеза. 50-е годы ХХ века. На русский язык переведен трехтомный обзор Е. Рабиновича (1951). В 1952 г. Дюйзенс обнаружил перенос энергии от фикобилинов к хлорофиллу. В 1954 г. Кандлер и Френкель Арнон обнаружили циклическое фотосинтетическое фосфорилирование. В 1954 г. Арнон постулировал: весь процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах. В 1954–1957 гг. Кальвин, Бенсон, Бассем определили последовательность реакций восстановительного цикла углерода. В 1956 г. Арнон показал возможность нециклического фотофосфорилирования. 60-е годы ХХ века. В 1961 г. М. В. Келдыш президент АН СССР, определяя перспективы, отметил: «Наука должна достигнуть решительных успехов в области познания фотосинтеза и подготовки к осуществлению искусственных фотосинтетических процессов вне растений». С середины ХХ века изучению фотосинтеза способствовали новые методы исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). На их основе сформированы представления о: механизмах участия хлорофилла в фотосинтезе (А. Н. Теренин, А. А. Крас- новский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, Дж. Лаворель); окислительно-восстановительных реакциях и существовании двух фотохимических реакций (Р. Хилл, С. Очоа, В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, Л. Дейсенс); фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон); путях превращения углерода (М. Калвин, Дж. Бассам, Э. Бенсон, М. Хетч и К. Слэк); механизме разложения воды (В. Кок, А. и П. Жолио, В. М. Кутюрин и др.); справедливости хемиосмотиской гипотезы Митчелла в от- ношении фотофосфорилирования хлоропластов (Ягендорф, Витт, Аврон); кооперативном фотосинтезе, или С4 – метаболизме у кукурузы, сахарного тростника, сорго (Карпилов, Коршак, М. Хэтч и К. Слэк). В 1962 г. Сисакян и Литлтон, независимо друг от друга, обнаружили в хлоропластах рибосомы. В 1966 г. Мюлеталер начал исследования ультраструктуры мембран тилакои- дов. В 1968 г. Толберт открыл пероксисомы в листьях. К концу шестидесятых годов ХХ в. основные процессы фотосинтеза были изучены. Начался этап внедрения полученных результатов для решения пищевых, технических и биосферных проблем.