Семя цветкового растения. Семенная кожура, зародыш, эндосперм, перисперм. Строение зародыша. Морфологические типы семян

Семя – орган полового размножения и расселения растений, развивающихся в основном из оплодотворенного семязачатка. Развитие зародыша и семян после двойного оплодотворения называется амфимиксис (греч. амфи – с обеих сторон). Развитие зародыша и семян может происходить и без оплодотворения – апомиксис. В результате апомиксиса при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидны. Зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамия), из клеток нуцеллуса и т.д. Апомиксис часто встречается у представителей семейств розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых. Семя состоит из зародыша, запасающих тканей – эндосперма и перисперма (у некоторых растений), семенной кожуры.

Зародыш – это миниатюрный спорофит, являющийся основной частью семени. В нем различают три зародышевых органа: зародышевый корешок, зародышевой побег с зародышевой почкой и зародышевые листья (семядоли). Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями – двумя у двудольных и одной у однодольных растений. У зародыша однодольных намечаются зачатки двух семядолей, но одна семядоля не получает дальнейшего развития. Участок стебелька в зародыше выше семядолей называется эпикотилем, ниже семядолей – гипокотилем, или подсемядольным коленом.

Эндоспер м обычно состоит из округлых клеток запасающей ткани. Это могут быть зерна крахмала или капли жирного масла, нередко в сочетании с запасными белками. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки его разрушаются.

Перисперм - запасающая диплоидная ткань, образовавшаяся из нуцеллуса (ядра семязачатка). У большинства растений нуцеллус расходуется в процессе развития зародышевого мешка, зародыша и эндосперма. У некоторых растений нуцеллус сохраняется и в зрелом семени превращается в перисперм.

Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у семени всегда. Ее главная функция – защита зародыша от чрезмерного высыхания; она также предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. При прорастании первые порции воды проникают внутрь семени через отверстие в семенной кожуре – микропиле.

Основное различие семян — в строении зародыша. Основой для деления цветковых растений на два класса — двудольные и однодольные — является строение зародыша.

Строение семян двудольных растений рассмотрим на примере семени фасоли. Снаружи семя покрыто блестящей толстой семенной кожурой, которая развивается из покровов семязачатка. Функции кожуры — защита зародыша от механических повреждений и неблагоприятных условий, возбудителей болезней. На вогнутой стороне семени хорошо заметен рубчик — место прикрепления семяножки, которая соединяет семязачаток со стенкой завязи. Рядом с рубчиком маленькое отверстие — пыльцевход.

Под кожурой расположен зародыш, который имеет два толстых листа, называемых семядолями. Они содержат питательные вещества. Между семядолями находится зародышевый стебелек, переходящий в зародышевый корешок. На верхушке стебелька находится почечка с зачаточными листочками. Зародыш — это миниатюрное растение, которое имеет все органы взрослого растения: корень, стебель, лист. Все цветковые растения, зародыш которых имеет две семядоли, называют двудольными (картофель, помидор, морковь, огурцы, яблоня, вишня, дуб и др.).

Однако семена сирени, мака, липы, перца сладкого содержат питательные вещества в эндосперме. В семенах ясеня питательные вещества находятся как в семядолях, так и в эндосперме.

 

Важнейшим отличием однодольных растений от двудольных является наличие в зародыше одной семядоли (лук, чеснок, лилия, ландыш, тюльпан, ирис, овес, рис, кукуруза, пшеница, рожь и др.).

 

Зерновка — не семя, а плод, у которого околоплодник плотно срастается с кожурой семени. В верхней части зерновки виден хохолок из волосков. Большую часть зерновки занимает эндосперм — питательная ткань, клетки которой содержат крахмал, белки, жиры. Зародыш имеет стебелек, корешок и почечку, но семядоля у него одна. Видоизмененная семядоля зародыша — щиток — не содержит питательных веществ и отделяет зародыш от эндосперма.

 

Но у стрелолиста, частухи подорожниковой (однодольные) семена не имеют эндосперма, а питательные вещества сосредоточены в зародыше. У лука, ландыша эндосперм расположен вокруг зародыша.

Морфологические типы семян. В зрелых семенах запас питательных веществ может быть сосредоточен в теле зародыша или вне его, в запасающей ткани. В связи с этим различают четыре типа семян.

Семена с эндоспермом и периспермом встречаются редко. Они характерны для кувшинки, кубышки, лотоса каспийского, имбиря, черного перца. Питательные вещества отложились и в эндосперме, и в перисперме. Это наиболее примитивный тип семян.

В семенах с эндоспермом питательные вещества находятся вне зародыша – в эндосперме (мак, томат, морковь, злаки). Самый распространенный тип семян.

В семенах с периспермом после двойного оплодотворения питательные вещества сконцентрировались в клетках нуцеллуса. Образовалась питательная ткань – перисперм (эндосперм не развился). Перисперм имеется у представителей семейств Гвоздичные, Маревые.

В семенах без эндосперма и перисперма все питательные вещества сосредоточены в самом зародыше, главным образом в его семядолях. При формировании зародыш использовал все питательные вещества и не дал возможности образоваться запасающим тканям (горох, фасоль, вика, редька, горчица, тыква, огурец и др.). Это наиболее высокоорганизованный тип семян.

Запасные питательные вещества семян.Это могут быть крахмал, жиры, белки и гемицеллюлоза. В зависимости от доли того или иного запасного вещества семена могут быть крахмалистыми, как у злаков (у пшеницы – 66 % крахмала, у ржи – 67 %), маслянистыми, как у подсолнечника, хлопчатника, мака, горчицы, рапса (у клещевины – до 70 % масла, у льна – до 48 %), белковыми (у гороха – 22-34 % белка, у фасоли – 23, у сои – 34-45 %), содержащими гемицеллюлозу (у финиковой пальмы, кофе).

В семенах дикорастущих растений (у 90 %) обычно питательным запасным веществом является жирное масло. В них могут содержаться и многие другие соединения в небольших количествах. Иногда семена бывают ядовитыми (у белены, дурмана и др.). Сухие семена содержат 7- 12 % воды.

Разнообразие семян очень велико. Они варьируют по внешнему виду, величине, форме, массе и т.д. Величина семян большей частью незначительна. Особенно мелкие семена у орхидей (от 0,01 мг), некоторых кормовых трав. Средний размер у семян редьки, огурца, яблони, льна. Более крупные семена у гороха (0,15 г), фасоли, дуба. Семена сейшельской пальмы весят около 20 кг.

Количество семян может быть очень большим. Хлебные злаки в оптимальных условиях образуют около 2 тыс. семян в год на одном растении. Малоплодовитые сорняки дают 10-15 тыс. семян в год, тогда как лебеда белая, крапива двудомная, заразиха – более 100 тыс., белена – до 450 тыс., гулявник – более 700 тыс. в год. Одно дерево тополя образует около 28 млн. семян.

 

9. Покой семян и условия их прорастания. Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Строение проростков.

Покой семян. Семена не всегда прорастают даже при самых благоприятных условиях. Причиной покоя семян может быть недоразвитость зародыша. Зародыш в семени женьшеня доразвивается более двух лет. Его семена прорастают только на третий год после опадения.

Причинами покоя могут быть также особенности семенной кожуры, водо- или газонепроницаемость (у многих бобовых, злаков) или выработка веществ, химически тормозящих прорастание.

Длительным, глубоким покоем (1-2 года и более) обладают семена многих деревьев, лесных трав и сорняков. Они долго сохраняют всхожесть и могут прорастать порциями в течение десятков лет (до 40-50 и более), поэтому так трудна борьба с сорняками.

Покой семян – важное приспособительное свойство, предохраняющее семена от преждевременного прорастания, что было бы губительно в условиях суровой зимы. С течением времени семенная кожура разрушается, тормозящие вещества вымываются, зародыши доразвиваются и семена прорастают.

Условия, необходимые для прорастания. Для прорастания семян требуется наличие нескольких условий. Прежде всего семена должны обладать всхожестью. Некоторые семена сохраняют всхожесть лишь в течение 5-6 дней, (ива, тополь), многие овощные растения –в течение 4-5 лет, хлебные злаки –8-12 лет, сорняки – до 25-40 лет.

Для того чтобы семена не потеряли всхожести, их следует хранить в сухом проветриваемом помещении при температуре 4-5 °С. Семена плодовых и многих других деревьев требуют специальной предпосевной подготовки.

При наличии воды, тепла и воздуха доброкачественные семена начинают прорастать. Количество воды, нужное для прорастания разных семян, различно: для ржи – 60 % массы семян, пшеницы – 46, кукурузы – 44, проса – 25, клевера лугового – 145, вики – 75,4 %. Большинство маслянистых семян поглощает 30-40 % воды.

Благодаря впитыванию воды семена набухают, кожура лопается. Семена клевера, люцерны и некоторые другие обладают слабопроницаемой кожурой. Для лучшего доступа воды их следует скарифицировать (нарушить целостность кожуры). Это постигается перетиранием семян с песком или надрезанием (клевер, люцерна и др.).

Температура, необходимая для прорастания разных семян, также неодинакова. Для ржи, пшеницы, ячменя требуется температура 0-4,5°С, подсолнечника 4,5-10,5 °С, проса и кукурузы 8-10°С, огурца 15-18°С. Наилучшая температура для прорастания многих семян 25-30 °С.

Семя как живой организм требует кислорода для дыхания. При прорастании семян потребность в кислороде усиливается. Клетки начинают дышать более интенсивно.

Свет влияет на прорастание неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не прорастают в темноте (семена салата, табака). Легко прорастают на свету семена моркови. Большинство семян лучше прорастает в темноте.

Прорастание семян. Это переход от состояния покоя к росту зародыша и формированию проростка. Прорастанию семени предшествует его набухание, т.е. поглощение большого количества воды. Одновременно происходит мобилизация запасных веществ, т.е. переход их в растворимые легкоусвояемые соединения. Эти процессы осуществляются с помощью ферментов.

Крахмал (нерастворимое в воде вещество) превращается в дисахарид мальтозу. При гидролизе она распадается на две молекулы глюкозы. Последняя легко переходит из клетки в клетку и используется растением при росте. Полисахарид гемицеллюлоза распадается на простые сахара (пентозы и гексозы).

Жирные масла ферментативно разлагаются на составные части: глицерин и жирные кислоты. Дальнейшее расщепление жирных кислот приводит к образованию глюкозы. Запасные белки откладываются в семенах в виде алейроновых зерен. Под влиянием фермента они распадаются на аминокислоты.

Аминокислоты могут проникать через стенки клеток и благодаря этому передвигаться из семядолей или алейронового слоя в растущие части растения, где из них снова будут построены нужные растению белки. Неиспользованные аминокислоты могут быть расщеплены далее на аммиак и безазотистые вещества.

Ферменты, растворяющие вещества эндосперма и перисперма, выделяют семядоли зародыша. Семядоли имеют большую поверхность, и в дальнейшем через них происходит всасывание питательных веществ зародышем. В результате усиленного питания клетки зародыша делятся, растут, все органы зародыша разрастаются.

Из разрыва кожуры или семявхода первым выходит зародышевый корешок, дающий начало главному корню. Он укрепляет растение в почве и начинает самостоятельно всасывать воду и минеральные вещества. Затем трогается в рост верхушечная почечка, формируя главный побег растения. Зародыш превращается в проросток.

Строение проростка зависит от типа прорастания семени. При надземном прорастании семядоли выносятся из почвы и зеленеют. Вынос семядолей происходит за счет интенсивного роста подсемядольного колена – гипокотиля (фасоль, огурец, тыква, подсолнечник, клен).

Гипокотиль – участок стебля между корнем и семядолями, эпикотилъ (надсемядольное колено) – участок стебля между семядолями и почечкой или первым листом.

При подземном прорастании семядоли не выносятся на поверхность, а остаются в почве. Они служат вместилищем запасных питательных веществ, которые поступают затем в проросток (горох, дуб). У злаков питательные вещества из эндосперма попадают в проросток через щиток (семядолю). При подземном прорастании гипокотиль не удлиняется.

У ржи, пшеницы, кукурузы и других злаков их единственное семя нельзя вынуть из плода-зерновки, так как кожура семени и околоплодник плотно срослись. Снаружи зерновка пшеницы покрыта околоплодником, сросшимся с кожурой семени.

Кроме кожуры, семя содержит зародыш и эндосперм, обычно занимающий значительную часть семени. Снаружи эндосперм имеет один слой клеток с алейроновыми зернами. Его называют алейроновым слоем. Остальные клетки, из которых состоит эндосперм, в качестве основного запасного вещества содержат крахмал (Рис. 11).

Зародыш состоит из почечки, стебелька, щитка, эпибласта, корешка, колеоризы. В почечке имеется несколько листьев, прикрывающих конус нарастания. Самый наружный – колеоптиль (в виде полупрозрачного колпачка) – защищает последующие листья при выходе их на поверхность земли.

Затем листья разрывают колеоптиль, роль которого на этом заканчивается. От стебелька отходят вырост – эпибласт и единственная видоизмененная семядоля злаков – щиток. Он прилегает к эндосперму. Клетки щитка, прилегающие к эндосперму, несколько вытягиваются при прорастании семени, выделяют ферменты и всасывают питательные вещества из эндосперма.

Строение зерновки пшеницы:

а – продольный разрез; б– строение зародыша: 1–покровы зерновки (околоплодники кожура семени); 2– алейроновый слой эндосперма; 3 – крахмалистая часть эндосперма; 4 – хохолок; 5– щиток (фигурной скобкой показан зародыш); 6– колеоптиль; 7, 8– зачатки листьев; 9–конус нарастания; 10– эпибласт; 11– стебелек; 12– корешок; 13– корневой чехлик; 14– колеориза

Стебелек далее переходит в корешок с корневым чехликом, защищенным корневым влагалищем (колеоризой). При прорастании корешок прорывает корневое влагалище. Выходом наружу одного корешка характеризуется прорастание суданской травы, проса, кукурузы.

У пшеницы и овса одновременно с зародышевым корешком появляются и два придаточных корня, отходящих от стеблевой части зерновки. Поэтому при прорастании зерновок разных злаков можно видеть неодинаковое число первичных корешков: у овса, пшеницы их 3, у ржи 4, у ячменя 5-6.

С появлением первого срединного листа проросток превращается в сеянец, который начинает самостоятельно синтезировать органические вещества, используя еще и запасы семени. Позднее сеянец полностью переходит к автотрофному питанию, свойственному зеленым растениям.