Вторичноротые: тип Иглокожие, тип ПолухордовыеВторичноротые характеризуются замыканием рта зародыша и возникновением ротового отверстия взрослого животного на другом месте. Скелет внутренний. Среди вторичноротых выделяют следующие типы: брахноподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Иглокожие – это морские звезды, голотурии, морские лилии, морские ежи. В настоящее время известно до 5 000 видов этих животных. Все иглокожие, за редким исключением, живут в теплых морях с нормальной соленостью. Это типичные бентосные животные. Лилии и пузыри обычно прирастают ко дну, морские звезды и ежи медленно ползают. Очень многие иглокожие – хищники, некоторые питаются илами, переваривая содержащиеся в них питательные вещества. Тело иглокожих очень разнообразно по форме (имеют вид звезды, шара, бутона), однако всем им присущи черты строения, резко отличающими их от других животных: они имеют 5-лучевую симметрию, водно-сосудистую (амбулакральную) систему, внутренний скелет и различные скелетные элементы – бугорки, иглы. Скелет иглокожих состоит из известковых решетчатых табличек, образующих 5 радиальных каналов и сверху прикрытых кожным покровом. От каждого амбулакрального канала отходят амбулакральные ножки, с помощью которых животное перемещается. Между радиальными амбулакральными полями располагаются межамбулакральные поля, состоящие из ситовидномодреноровых пластинок, содержащих амбулакральную кость. Их тоже 5. амбулакральная система выполняет почти все функции организма: движения дыхания, осязание, зрения. Размножение половое. В ископаемом состоянии известны с кембрия. Иглокожие делятся на несколько классов. Геологическое значение имеют 3: Cystoidea, Crynoidea, Echinoidea. Тип Hemichordate (полухордовые). Название типа – полухордовые – говорит о том, что предствители этой группы животных имеют признак как хордовых, так и бесхордовых животных. Подобно хордовым они имеют парные жаберные щели и спинной нервный тяж. Однако, настоящей спинной струны – хорды – у них нет. Обычно это вырост в районе глотки. Это трехслойные одиночные и колониальные животные. Размеры каждой особи колеблются от долей мм до 25 см. Большинство строит наружный скелет. Размножение как половое, так и бесполое, иногда с чередованием поколений. Весьма разнообразны по образу жизни – от бентоса до планктона.
Тип полухордовых объединяет три класса: кишечно-дышащих, крыложаберных и грантолитов. Эти классы характеризуются общностью начальных стадий личинкового развития и общностью строения наружного скелета. Для стратиграфии особенно важны грантолиты. Грантолиты – вымершие палеозойские, исключительно колониальные организмы, подвижные и прикрепленные. Колонии грантолитов – рабдосомы разнообразны по форме. Среди них различают сетчатые и несетчатые. Сетчатые образуются в результате дихотомически ветвящихся ветвей, как у p.Koremagraptus. В несетчатых колониях две или четыре ветви срастаются на всем протяжении как у p.Monograptus или p.Pristiograptus. Ветви состоят из большого числа ячеек – тек различной формы – конической, цилиндрической, крючковидной. В теке помещалось мягкое тело индивидуума – зооида. Теки расположены вдоль оси и образуют, от 1 до 4 рядов. Через всю колонию проходит трубка – нема. Размеры каждой особи не превышали первых мм. Грантолиты размножались половым и бесполым путём. В первом случае возникла личинка, строившая тонкостенный скелет. Первая ячейка колонии называется сикулой, от которой отходят последующие ячейки. Сикула обычно конической формы и заканчивалась на конце острым шипом. Остальные ячейки возникли в результате почкования. Грантолиты вели прикрепленный бентосный либо планктонный образ жизни, о чем свидетельствуют находки воздушного пузыря – пневматофора. Иногда колония прикреплялась к каким-либо плавающим объектам. Грантолиты существовали со среднего кембрия по ранний карбон, расцвет их приходится на ордовик-силур. Геологическое значение. Чаще всего находки грантолитов приурочены к глинистым сланцам, реже к песчаникам. Массовые скопления грантолитов в глинистых породах обусловили название породы – грантолитовые сланцы. Грантолиты очень быстро эволюционировали и поэтому являются важной стратиграфической группы. Так, при стратификации ордовиковских и силурийских отложений в Англии было выделено больше 40 грантолитовых зон. Представители:
p.Koremagraptus(O3-S1) – древовидная, многочисленные ветви волнисто изгибаются и многократно соприкасаются между собой, образуя неправильно петельчатый рисунок. p.Diplograptus(O-S1) – колония состоит из одной прямой ветви теки расположены в 2 ряда. Планктон или псевдопланктон, о чем свидетельствуют находки пневматофора. p.Monograptus(S-D1) – колония состоит из одной прямой ветви, теки расположены в один ряд. Представители рода вели планктонный образ жизни. Участвовали в образовании грантолитовых сланцев. p.Rasrites(S1) – колония состоит из одной дугообразной ветви. Теки располагаются в один ряд вдоль внешнего края ветви. Они тонкие, крючковидно загнутые на концах. Планктон или псевдопланктон. p.Pristiograptus(S) – колония в виде одной прямой ветви, как у p.Monograptus, но в отличие от него теки, цилиндрические, прямые, образующие зубчатый внешний край. p.Oktavites(S1) – колония состоит из одной спирально-плоскостной ветви. Теки располагаются в один ряд вдоль ее внешнего края. Они треугольные, крючковидно-загнутые на концах, с широким основанием. Вели планктонный образ жизни, о чем свидетельствуют находки пневматофора.
19. Общая характеристика и происхождение хордовых Общие черты: 1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом. 2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. 3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки. 4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой. Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным: 1) Вторичноротые животные; 2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость; 3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов); 4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные. Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта. Эти животные дали начало 3 типам: 1) Иглокожие; 2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец); 3) Полухордовые – дали начало 2 классам: а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.
Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых: 1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки; 2) Зачаток миохордального комплекса; 3) Невроцель в нервной трубке.
Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых: 1) гипотеза Гарстанга (1928) - хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых. 2) гипотеза Северцова (1912, 1939) - хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.
С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных. Общие черты организации хордовых. 1) Опорно-двигательная система: Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды. 2) Питание и пищеварение:
Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа. 3) Дыхание: У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О2. Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы). 4) Кровеносная система: Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета). 5) Выделение: В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена. 6) Нервная и эндокринная системы: ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.
|
