Строение и происхождение млекопитающихПроисхождение По филогенетическим схемам Млекопитающих относят к обширной кладе Звероподобных (Synapsida), включающей также многие другие классы вымерших позвоночных. Одной из подклад синапсид являются Зверодужные (Therapsida), а среди них, в свою очередь, выделяют Цинодонтов (Cynodontia) - несколько классов позвоночных, в том числе и млекопитающих. Представители указанной клады цинодонтов, обитавшие в триасовом и юрском периодах мезозойской эры, обладали в строении рядом признаков, сходных с млекопитающими. Так, они имели вторичное костное небо, которое несло заклыковые зубы (гомологичные коренным зубам млекопитающих), способные, в частности, дробить хитиновый панцирь беспозвоночных, а также многочисленные щечные железы, гомологичные слюнным железам млекопитающих. Конечности располагались хоть и не под телом, но и не сбоку, а под углом 45-55o. В плечевом поясе наблюдалась редукция коракоида, а в тазовом - разрастание подвзодшных костей; наличие же поясничного отдела позвоночника, видимо, означало появление диафрагмы. На костях челюстей некоторых представителей обнаружены следы прикрепления губных мышц - а это не что иное, как предпосылка формирования щек и сосущего ротового аппарата, необходимого для сосания молока. Вероятно, тогда же появились и молочные железы - видоизмененные потовые; вероятно, первоначальной их функцией было не столько "выкармливание", сколько "выпаивание" детенышей и снабжение их солями. Тогда же, вероятно, сложилось разделение сердца на четыре камеры, ставшее предпосылкой теплокровности. Таким образом, древние Звероподобные имели множество черт современных млекопитающих - кроме, пожалуй, развитого мозга, деторождения и наличия трех косточек в слуховом аппарате. Однако в то время, мезозойскую эру, условия обитания более благоприятствовали другой ветви позвоночных - Ящероподобным (Sauropsida). Зверодужные долго обитали под их тенью, размеры их неуклонно уменьшались, а характеристики все ближе и ближе приближались к нынешним млекопитающим. Наиболее ярко эти прогрессивные изменения проявились у тринаксодона (Trinaxodon), жившего в раннем триасе. Расцвета же Зверодужным пришлось ждать до конца мелового периода, ознаменовавшегося массовым вымиранием динозавров и прочих Ящероподобных.
Эволюция Древнейшие млекопитающие - потомки цинодонтов - известны из позднего триаса (около 200 млн лет назад); тогда, вероятно, возникли формы, относимые к подклассу Аллотерии (Allotheria - дословно "другие звери"), в частности, Многобугорчатые (Multituberculata), названные так из-за множества бугорков на коренных зубах, расположенных в два параллельных ряда. Клыков эти животные не имели, зато выделялись длинными резцами и занимали, скорее всего, ту же экологическую нишу, что и нынешние грызуны. В то же время многие черты строения отличают их от современных млекопитающих, которые никак не могут являться их потомками; существовали они, как полагают, с середины Юрского периода (160 млн лет назад) до нижнего олигоцена (35 млн лет назад). Другая ветвь млекопитающих привела, помимо прочих, к Симметродонтам (Symmetrodonta) - животным, приобретших характерное для млекопитающих строение коренных зубов с буграми, расположенными в форме треугольника; эти животные, видимо, стали предками ныне живущих подклассов Первозверей (Prototheria) и Зверей (Theria), а также вымершего подкласса, представленного семейством Кунеотериид (Kuehneotheriidae).
Что касается Первозверей - то уже в конце юрского периода появились Однопроходные (Monotremata), древнейший ископаемый предок которых тейнолофос (Teinolophos), согласно палеонтологическим данным, обитал в Австралии уже 120 млн. лет назад. Звери же продолжали дивергировать, разделившись в течение юрского и мелового периодов на несколько инфраклассов; первыми отделились вымершие Триконодонты (Triconodonta), далее вымершие же Дриолестоиды (Dryolestoidea), и, наконец, существующие ныне Сумчатые (Metatheria) и Плацентарные (Eutheria) - последние три инфракласса объединяются в кладу Кладотерий (Kladotheria). Разделение на Сумчатых и Плацентарных случилось в начале мелового периодаа; так, в Китае обнаружены ископаемые Sinodelphis и Eomaia - примитивные сумчатое и плацентарное соответственно, имеющие довольно-таки много общих черт (к примеру, сумчатые кости); существование их относят ко времени 120-110 млн лет назад.
Изначально оба этих инфракласса были довольно широко распространены, однако в дальнейшем эволюция Сумчатых сместилась в Австралию и Южную Америку, которые длительное время находились в изоляции от прочих континентов. В Австралию плацентарные так и не попали, а в Южной Америке оказались лишь некоторые их представители, не являющиеся при этом хищниками; этот факт позволил Сумчатым относительно спокойно существовать и развиваться - так, уже к концу мелового периода существовало множество их отрядов, как вымерших, так и современных. На территории же Евразии и Северной Америки ранние представители Сумчатых исчезли, не выдержав конкуренции с Плацентарными. Из ныне живущих отрядов Сумчатых наиболее древними полагают Американских опоссумов (Didelphimorphia), возникших на территории Северной Америки и впоследствии мигрировавших в Южную; другая ветвь продолжила миграцию через Антарктиду в Австралию, где успешно развивалась в отсутствие конкурентов и дала начало пяти отрядам, объединяемым в надотряд Австралийских сумчатых (Australidelphia).
Плацентарные же изначально, как полагают, представляли собой мелких насекомоядных животных, вроде нынешних кротов, ежей и землероек, прежде относившихся к одному отряду - Насекомоядные (Insectivora) - по общим признакам строения и образа жизни; от них же выводили все прочие отряды. Однако дальнейшие исследования показали, что указанные общие признаки являются результатом конвергенции, генетически эти животные довольно сильно различаются и относить их следует к нескольким отрядам, представляющим разные ветви эволюционного древа млекопитающих.
По нынешним представлениям, самые древние плацентарные разделились изначально на две ветви - Атлантические и Северные (Atlantogenata и Boreoeutheria). Первые своим происхождением обязаны берегам Атлантического океана; сначала от них, видимо, отделились представители надотряда Неполнозубых (Xenarthra), представленные ныне отрядами Броненосцевых (Cingulata) и Муравьедообразных (Pilosa) и перебравшиеся в Южную Америку. Оставшиеся же в Африке составили надотряд Африканских зверей (Afrotheria). Вторая ветвь плацентарных связана происхождением с древними Евразией и Северной Америкой; здесь также наметились две ветви - Лавразийские (Laurasiatheria) и Эвархонтоглировые (Euarchontoglires), позднее также разделившиеся на ряд отрядов.
Генетические исследования показали, что различные группы плацентарных, внешне друг на друга похожие, приобрели свои черты не в результате происхождения от общего предка, но в результате конвергенции; напротив, близкие по генам отряды совершенно различны как по строению, так и по образу жизни. Укажем к примеру, что парнокопытные и непарнокопытные, конечно, родственники, но относительно далекие; парнокопытные, как это ни парадоксально, ближайшие родичи китов, а непарнокопытные - волков и летучих мышей.
Согласно палеонтологическим и генетическим данным, большинство ныне живущие отряды млекопитающих существовали уже в конце мела - палеоцене; в последующие же эпохи происходило разделение их на семейства и более мелкие таксономические группы.
Прогрессивные черты: 1. Высокое развитие нервной системы, есть кора больших полушарий. 2. Дифференцировка позвоночного столба на чётко выраженные отделы, перемещение конечностей с боков тела под туловище. 3. Возникновение органов, обеспечивающих развитие зародыша в теле матери, и вскармливание детёнышей молоком. 4. Появление шерстного покрова. 5. Полное разделение кругов кровообращения и возникновение теплокровности. 6. Возникновение альвеолярных лёгких. Вывод: прогрессивные особенности строения Млекопитающих позволили им занять все основные среды жизни.
Подкласс первозвери, Prototheria: Инфракласс клоачные (во многих классификациях рассматривается как отдельный подкласс, отождествляемый с Prototheria) Однопроходные, Monotremata: ехидны и утконосы † Инфракласс триконодонты, Triconodonta † Инфракласс Аллотерии Allotheria † Многобугорчатые, Multituberculata † Инфракласс трёхбугорчатые или пантотерии, Trituberculata или Pantotheria Подкласс звери, Theria: Инфракласс сумчатые, Metatheria опоссумы, Didelphimorphia малобугорчатые, Paucituberculata микробиотерииды, Microbiotheria, обитающие в Южной Америке кроты сумчатые, Notoryctemorphia хищные сумчатые, Dasyuromorphia бандикутообразные, Peramelemorphia двурезцовые, Diprotodontia: кенгуру, коала, вомбаты. Инфракласс плацентарные или высшие звери, Placentalia или Eutheria Неполнозубые, Edentata или Xenarthra: муравьеды, ленивцы, броненосцы и др. Панголины или ящеры, Pholidota: 7 современных видов Насекомоядные, Insectivora: ежи, кроты, землеройки и др. Прыгунчики, Macroscelidea: 14-15 видов Тенрекообразные, Tenrecomorpha или Afrosoricida: тенреки и златокротовые Грызуны, Rodentia: мыши, крысы, белки, бобры, хомяки и многие другие Зайцеобразные, Lagomorpha: зайцы, кролики, пищухи Трубкозубые, Tubulidentata: единственный современный вид — африканский трубкозуб Шерстокрылы или кагуаны, Dermoptera: только два современных вида Рукокрылые, Chiroptera: летучие мыши и крыланы Тупайеобразные, Scandentia: тупайи Приматы, Primates: лемуры и обезьяны (в том числе человек) Хищные, Carnivora: кошки, собаки, медведи, куницы, еноты и др. Ластоногие, Pinnipedia: моржи, тюлени, морские слоны и др. Китообразные, Cetacea: дельфины, киты, кашалоты †Мезонихии, Mesonychia: промежуточная ветвь между копытными и китообразными Непарнокопытные или непарнопалые, Perissodactyla: лошади, зебры, носороги и др. Парнокопытные или парнопалые, Artiodactyla: олени, коровы, свиньи, антилопы и многие другие Даманы или жиряки, Hyracoidea: 7-12 современных видов Хоботные, Proboscidea: слоны и много вымерших видов, включая мамонтов и мастодонтов Сирены, Sirenia: ламантины и дюгони В качестве отдельного отряда часто рассматриваются также мозоленогие (Tylopoda) — верблюды и ламы.
К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, † лептиктидии, Leptictidium, †диноцераты, †кондилартры, †нотоунгуляты и др.
Морфофизиологическая характеристика важнейших отрядов Млекопитающих.
Отряд сумчатые. Основной общий биологический признак - короткий период внутриутробного разви-тия. Плацента развивается слабо и детёныш рождается недоразвитым. У большинства видов на брюхе имеется кожная сумка, в которую помещается новорождённый и в полости которой находятся соски. Сумка отсутствует у видов, соски которых располагаются на груди или по всему брюху, - у южноамериканских опоссумов. Своеобразные приспособления обеспечивают прикрепление детёныша к соску и пассивное питание. Для сумчатых характерен ряд примитивных признаков. Половые пути самок часто парные на всём протяжении и в итоге влагалище двойное. Соответственно у самцов пенис часто бывает раздвоенный. Имеются сумчатые кости, лежащие в брюшной стенке тела и сочленённые с лобковыми костями таза. При смене зубов только предкоренной зуб подвержен смене. В то время как у высших зверей меняется вся зубная система.
Отряд неполнозубые. Немногочисленная в настоящее время группа в основном южноамериканских млекопитающих, для которых характерно недоразвитие зубной системы. Зубы отсутствуют вовсе или лишены эмали и корней и почти не дифференцированы. Полушария мозга малы и почти не имеют извилин. Коракоиды срастаются с лопатками сравнительно поздно (ленивцы, муравьеды, броненосцы).
Отряд ящеры. Очень малочисленная группа зверей, для которых характерно отсутствие зубов и черепицеобразные, налегающие друг на друга роговые чешуи, покрывающие сплошь всё тело. Это образование имеет защитное значение, оно возникло вторично и не имеет прямой связи с роговым покровом рептилий. Питаются муравьями и термитами; рыло, как у муравьедов, удлиненное, а язык длинный, клейкий. В связи с отсутствием зубов желудок ящеров выстлан рогоподобной оболочкой.
Отряд насекомоядные. Наиболее древний примитивный отряд плацентарных зверей, известный уже с верхнего мела. Полушария мозга малы и лишены извилин. Мозговая коробка относительно мала. Зубы слабо дифференцированы. Клыки редко имеют типичную форму и крупные размеры. Передний отдел морды у большинства вытянут в подвижный хоботок. Многие виды обладают пахучими железами (землеройка, крот, выхухоль).
Отряд рукокрылые. Единственная группа млекопитающих приспособленная к настоящему полёту в воздухе. Крыльями служат кожистые перепонки, расположенные между длинными пальцами передних конечностей, боками тела, задними конечностями и хвостом, только первый палец передней конечности свободен. Как и у птиц, грудина несёт киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие в движение крылья.
Отряд приматы. По внешнему виду приматы очень разнообразны. Глазницы направлены вперёд и лишь у некоторых видов несколько в сторону. Черепная коробка относительно велика.Имеются все группы зубов. Передний палец в той или иной мере противопоставлен остальным.
Отряд зайцеобразные. По устройству зубной системы внешне похожи на грызунов. Клыков у зайцев нет и резцы отделены от коренных широким, лишённым зубов, пространством (диастемой). Костное нёбо имеет вид узкого поперечного мостика между левым и правым рядами коренных зубов. Кроме того, резцов верхней челюсти 2 пары. Вторая пара очень слаборазвитых резцов расположена позади основной пары этих зубов. Желудок у зайцеобразных состоит из 2 отделов: фундального, где происходит только бактериальное брожение пищи; пилорического, где пища переваривается при наличии фермента – пепсина.
Отряд грызуны. Зубной аппарат свободен в связи с растительной пищей, клыков нет. Резцы, которых в каждой половине челюсти бывает по одному наоборот развиты очень сильно. Коренные с плоской жевательной поверхностью, несущие бугорки или петли эмали. Резцы, а у некоторых и коренные растут всю жизнь. У всех видов есть слепая кишка, выполняющая роль «бродильного чана».
Отряд хищные. Объединяет млекопитающих в той или иной мере приспособленных к питанию животной пищей. Основной общей особенностью является строение зубной системы. Резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные зубы бугорчатые. Обычно с острыми режущими вершинами, последний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной зуб нижней челюсти обычно выделяется большими размерами и сильно развитым режущим краем. Это так называемые хищнические зубы; степень их развития связана с характером пищи. Ключицы рудементированы или отсутствуют. Передний мозг хорошо развит и покрыт извилинами.
Отряд ластоногие. Систематически очень близки к хищным. Наружной ушной раковины у большинства видов нет, но слух очень хороший. Зрение слабое. Зубная система в основных чертах сходна с таковой наземных хищников, но дифференцировка зубов выражена менее резко.
Особенности строения и размножения представителей различных отрядов Млекопитающих. Основные отряды плацентарных млекопитающих: Насекомоядные: зубы однотипные, остробугорчатые. Передний конец головы вытянут в хоботок. Кора мозга лишена извилин (крот, ёж, выхухоль). Отряд Рукокрылые: передние конечности преобразованы в крылья (кожистые перепонки). Кости тонкие и лёгкие, приспособлены к полёту (ушан, рыжая вечерница). Отряд Грызуны: сильно развиты резцы, клыков нет, быстро размножаются (белка, бобр, мышь, бурундук). Отряд Зайцеобразные: по строению зубов сходны с грызунами. В отличие от них имеют две пары резцов, одна из которых расположена позади другой (заяц, кролик). Отряд Хищные: питаются преимущественно живой пищей. Сильно развиты клыки и имеются хищные зубы (Волк, лиса, медведь). Отряд Ластоногие: большую часть жизни проводят в воде. Обе пары конечностей преобразованы в ласты (морж, тюлень, котик). Отряд Китообразные: живут в воде. Передние конечности преобразованы в ласты, задние — редуцированы (дельфин, кит). Отряд Парнокопытные: на ногах по четыре пальца, из которых хорошо развиты второй и третий. На пальцах — роговые копыта (кабан, лось, корова). Отряд Непарнокопытные: число пальцев — нечетное. На пальцах роговые копыта (лошадь, осёл, зебра). Отряд приматы: конечности пятипалые, на пальцах ногти. Большой палец может противостоять остальным (мартышка, шимпанзе, горилла).
|
