Количественные характеристики

Концепции экологической ниши Дж. Гриннелла, Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона. Распределение видов вдоль градиентов условий среды. Модель многомерной экологической ниши Дж. Хатчинсона и её допущения. Фундаментальная и реализованная ниша. Количественные характеристики экологической ниши: ширина, мерность, степень перекрывания экологических ниш.

Термин «экологическая ниша» был введен в науку в 1917 г. Дж. Гриннеллом как определение экологического ареала вида («адреса вида» в природе) с комплексом приспособлений его к условиям среды. Ч. Элтон в 1927 г. определил нишу как функциональное место вида в трофической пирамиде биогеоценоза, совокупности его пищевых взаимосвязей с другими видами, а также средообразующую деятельность.

«Экологическая ниша – это профессия вида в природе» (Одум, 1975).

Экологическая ниша – место вида в географической среде и в биоценозе, включающее как его пространственное положение, функциональную роль в биоценозе и приспособления к абиотическим условиям существования.

Экологическая ниша вида характеризуется его жизненной формой –совокупностью морфо–физиологических приспособлений и поведенческих реакций.

Дж. Хатчинсон (1957) дал количественное определение ниши как многомерной области гиперпространства, образованной градиентами условий и ресурсов среды, ограниченной пределами зон нормальной жизнедеятельности вида. Дж. Хатчинсон различает два типа видовой ниши: фундаментальную и реализованную. Первая предполагает весь объем гиперпространства ниши, занимаемый видом при высокой плотности популяции в отсутствии биотических ограничивающих факторов и оптимальных условиях среды. Вторая – фактическая область обитания вида, объем и положение которой относительно экологических оптимумов меняется в зависимости от комбинации факторов среды. В реальных сообществах происходит частичное перекрывание фундаментальных ниш, т. е. на каждый ресурс претендует несколько видов. Существует обратная зависимость между перекрыванием ниш и межвидовой конкуренцией. Перекрывание ниш по нескольким градиентам ресурсов приводит к диффузной конкуренции и, как следствие, сильному сокращению объема реализованной ниши.

У каждого вида животных своя реализованная ниша, что сводит к минимуму возможность конфликта с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши, животное сталкивается со стрессом, т. е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне ниши значительно ослабевает.

Моделью экологической ниши является часть многомерного пространства экологических факторов. Рассмотрим вид живых организмов, существование которых зависит от температуры (Т), давления (Р) и влажности (V) Моделью экологической ниши в трехмерном пространстве является параллелепипед (рис. 1).

Рис. 1. Модель экологической ниши (Hutchinson, 1957)

 

Допущения в модели Дж. Хатчинсона:

§ независимый характер воздействия экологических факторов;

§ пороговый характер реакции вида на градиент фактора;

§ объединение пищевых ресурсов на одной оси.

Для более адекватного описания реакции организма на комплекс факторов в условиях их критических значений воздействия необходимо сгладить прямые углы гиперпространства

Предположим, что величина воздействия одного из факторов среды вышла за пределы фундаментальной экологической ниши. Тогда в случае невозможности избежать данному виду пороговый уровень фактора возможны два варианта:

1) вид приспособится к экстремальным условиям существования, и его экологическая ниша станет больше;

2) вид не сможет приспособиться и погибнет, а его экологическую нишу займет другой вид.

Первый вариант эволюции обусловлен протеканием движущего либо дизруптивного отбора.

Филогенетически далекие виды могут образовывать одинаковые экологические ниши в сходных биомах географически удаленных регионах (экологические эквиваленты). Например, сумчатый дьявол на о.Тасмании и обыкновенный волк в Европе имеют одинаковый образ жизни и тип питания: в лесных экосистемах они выполняют одинаковую функцию.

Однако один вид в разных биоценозах может занимать различные экологические ниши, что связано с доступностью пищи и наличием конкурентов и хищников. Например, жук: короед-типограф в Сибири и европейской части является, в основном, вредителем ели, а на Кавказе – сосны. Виноградная филлоксера на американских лозах развивается на листьях и на корнях, а на европейских лозах – преимущественно на корнях.

Вместе с тем часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Например, водяные клопы в одном и том же водоеме играют различную роль: гладыши являются хищниками, а гребляки – некро-детритофагами.

Кроме того, один и тот же вид в разные периоды онтогенеза может занимать различные экологические ниши. Так, головастик – мирный фильтратор, питается, в основном, растительной пищей, а взрослая лягушка – типичный хищник.

Количественные характеристики.

Ширина ниши – возможность популяции в использовании того или иного ресурса (по отношению к одному фактору). Термин «ширина ниши» используется для обозначения двух разных понятий: фенотипического разнообразия популяции в отношении к используемым видам ресурсов: пищевым и пространственным (межфенотипическая компонента) и степени экологической пластичности популяции в отношении способов использования этих ресурсов (внутрифенотипическая компонента). Чтобы избавиться от разночтения, во втором случае будем говорить не о ширине, а о размере ниши. Размер ниши (величина «ящика» или «сферы», форма ниши) характеризует степень специализации вида по отдельным осям – факторам гиперпространства экологических ниш. При этом экологическая специализация (сужение спектра потребляемых ресурсов), ведущая к уменьшению ширины ниши по одному фактору, должна компенсироваться соответствующим расширением ниши по другим факторам (например, разнообразию типов пространственных местообитаний). Это соответствует гипотезе компенсации экологических факторов В.В. Алехина – Э. Рюбеля. С другой стороны, широко распространенным видам свойственна эврибионтость, что позволяет ожидать положительной корреляции между шириной экологической ниши по отдельным осям гиперпространства.

На рис. 2. показан пример построения модели экологической ниши вида насекомоядной птицы с помощью двух осей: ресурсной и пространственной.

 

 

Рис. 2. Частота захвата жертв сине-зеленым мошколовом (Polioptila caerulea) в дубовых лесах Калифорнии в двумерном пространстве ниши

(F₁ - высота над поверхностью почвы, м; F2 - длина жертвы, мм); Н - максимальная частота захвата, изолинии показывают целые значения частот, %

Размерность ниши –количество осей-факторов, достаточных для ее адекватного описания. Опираясь на принцип Ю. Либиха – В. Шелфорда, можно свести все многообразие жизненно важных факторов к небольшому числу лимитирующих факторов, использовать комплексные градиенты или методы многомерной статистики (в частности, факторный анализ), позволяющие свести многообразие факторов воздействия к малому числу независимых и обобщенных компонент. Так, Т. Шенер показал, что для «разделения» совместно обитающих близких видов животных достаточно 2–3-х «обобщенных» факторов: местообитание, пищевые ресурсы и время активности (пищедобывания, роста и размножения). Чаще всего наблюдается расхождение видов в пространстве, реже – по пищевым ресурсам и очень редко по времени активности.

Модель колоколовидного распределения вида вдоль градиентов среды (рис.3) дает возможность простейшего представления основных характеристик экологической ниши. Пусть f(x) – функция потребления, по форме соответствующая кривой нормального распределения. Тогда она будет характеризоваться средним значениемх_о (центр ниши) и конечной дисперсией σ² (величина σ оценивает ширину ниши – малые значения σ свидетельствуют об узкой специализации вида по ресурсу х). Если центры кривых распределения видов равномерно расположены вдоль градиента х, то обозначим расстояние между соседними центрами видов через d. Тогда отношение d/σбудем рассматривать как меру плотности упаковки видов.

Х₁ Х₂ Х₃

Рис. 3. Спектры потребления ресурса Х тремя видами при допустимой степени перекрывания трофических ниш

 

Перекрывание экологических ниш. Необходимым условием для совместного существования видов является неравенство d/σ> 1; принцип плотной упаковки видов указывает на тот факт, что популяции в экосистеме стремятся к достижению ситуации, при которой d/σ > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса. Обычно d/σ < 1 свидетельствует о наличии сильной конкуренции за данный ресурс, d/σ > 3 позволяет считать, что между видами вообще нет взаимодействия. Р. Мак-Артур и Р. Левинc установили, что в случае идеализированного (модельного) сообщества для успешной инвазии нового вида в зоны «ослабления конкуренции» (рис. 4) должно выполняться условие: d/σ > 1,56.

Перекрывание ниш происходит тогда, когда совместно обитающие популяции видов используют одни и те же ресурсы в одно время. По терминологии Дж. Хатчинсона это означает, что каждый n -мерный гиперобъем включает в себя часть другого или некоторые точки двух множеств, которые составляют их реализованные ниши, идентичны. Перекрывание считается полным, если два вида характеризуются идентичными нишами; если две ниши полностью различны, то перекрывание не наблюдается. Обычно ниши перекрываются только частично, при этом одни ресурсы являются общими, а другие используются преимущественно одним видов.

Правило Хатчинсона – отношение размеров морфологических признаков сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (по массе тела – 2,0).

Рис. 4. Случаи возможных взаимоотношений ниш, проиллюстрированные с помощью понятия плотности приспособленности (слева) и моделей теории множеств (справа). А. Ниша внутри ниши. Ниша вида 2 расположена внутри ниши вида 1. Возможны два исхода конкуренции: 1) если вид 2 обладает превосходством (прерывистая линия), то он будет сосуществовать при неполном использовании общих ресурсов с видом 1; 2) если превосходством обладает вид 1 (сплошные линии), то он будет использовать весь градиент ресурсов, а вид 2 будет вытеснен. Б. Перекрывание ниш равной ширины. Конкуренция одинакова в обоих направлениях. В. Перекрывание ниш неравной ширины. Конкуренция неодинакова в двух направлениях, поскольку часть нишевого пространства, входящая в область перекрывания у вида 2, больше, чем у вида 1. Г. Соприкосновение ниш. Прямая конкуренция невозможна, но подобная картина может быть следствием протекания конкуренции в прошлом и результатом ее избегания. Д. Полное разделение ниш. Конкуренция происходить не может и ее трудно даже предположить.

 

Принцип конкурентного исключения. Два вида не могут длительно существовать в ограниченном и экологически однородном пространстве местообитания, если их экологические потребности совпадают. Сформулирован и экспериментально доказан в опытах по конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum) Г.Ф. Гаузе (1934).

Динамика популяций Paramecium aurelia и P. caudatum (A) при изолированном и смешанном культивировании

 

Принцип конкурентного реализуется при выполнении ряда условий:

1) виды обитают в ограниченном и экологически однородном пространстве;

2) условия среды постоянны и не выходят за границы толерантных диапазонов конкурирующих видов в течение длительного периода;

3) хищники и паразиты в среде обитания отсутствуют;

4) конкурентные виды не образуют ингибиторов или стимуляторов роста и размножения;

5) скорости поступления (возобновления) ресурсов – постоянные положительные величины.