Свет как экологический фактор

Однако такое объяснение не устраняет всех затруднений; сознательное «я» в крайней степени ограничено; что же касается подсознательного «я», то нам неизвестны его границы, и потому нет ничего неестественного в предположении, что оно может за небольшой промежуток времени создать больше различных комбинаций, чем может охватить сознательное существо за целую жизнь. Но тем не менее эти пределы существуют; в таком случае правдоподобно ли, чтобы это подсознательное «я» могло образовать все возможные комбинации, число которых ужаснуло бы всякое воображение? И, однако, это представляется необходимым, ибо если оно создает лишь небольшую часть этих комбинаций, да и то делает на авось, то будет очень уж мало шансов на то, что среди них окажется удачная комбинация, т.е. та, которую надо найти. Но, быть может, объяснения следует искать в том периоде сознательной работы, который всегда предшествует плодотворной бессознательной работе?

Позвольте мне прибегнуть к грубому сравнению. Представим себе будущие элементы наших комбинаций чем-то вроде крючкообразных атомов Эпикура. Во время полного бездействия ума эти атомы неподвижны, как если бы они были повешены на стену; таким образом, этот полный покой ума может продолжаться неопределенно долго, и за все это время атомы не сблизятся ни разу и, следовательно, не осуществится ни одна комбинация. В противоположность этому, в течение периода кажущегося покоя и бессознательной работы некоторые из атомов отделяются от стены и приходят в движение. Они бороздят по всем направлениям то пространство, в котором они заключены, подобно рою мошек или, если вы предпочитаете более ученое сравнение, подобно молекулам газа в кинетической теории газов. Тогда их взаимные столкновения могут привести к образованию новых комбинаций. Какова же тогда роль предварительной сознательной работы? Очевидно, она заключается в том, чтобы привести некоторые атомы в движение, сорвав их со стены. Когда мы, пытаясь собрать воедино эти элементы, на тысячу ладов ворочаем их во все стороны, но не находим в конце концов удовлетворительного сопоставления, тогда мы бываем склонны отрицать всякое значение такой работы. А между тем атомы после того возбуждения, в которое их привела наша воля, отнюдь не возвращаются в свое первоначальное состояние покоя. Они продолжают, теперь уже свободно, свою пляску. Но ведь наша воля взяла их не наугад, она при этом преследовала вполне определенную цель, так что пришли в движение не какие-нибудь атомы вообще, но такие, от которых можно с некоторым основанием ожидать искомого решения. Раз придя в движение, атомы начинают испытывать столкновения, которые приводят к образованию комбинаций этих атомов либо между собой, либо с другими, неподвижными атомами, с которыми они сталкиваются на своем пути. Я еще раз прошу у вас извинения; мое сравнение довольно грубо, но я не знаю иного способа сделать понятной мою мысль. Как бы там ни было, но единственными комбинациями, образование которых представляется вероятным, являются те, хоть один элемент которых оказывается в числе атомов, свободно выбранных нашей волей. Но ведь очевидно, что именно среди них находится та комбинация, которую я только что назвал удачной. Быть может, здесь мы имеем средство смягчить то, что представлялось парадоксальным в первоначальной гипотезе.

Другое замечание. Никогда не случается, чтобы бессознательная работа доставила вполне готовым результат сколько-нибудь продолжительного вычисления, состоящего в одном только применении определенных правил. Казалось бы, что абсолютное «я» подсознания в особенности должно быть способно к такого рода работе, являющейся в некотором роде исключительно механической. Казалось бы, что, думая вечером о множителях какого-нибудь произведения, можно надеяться найти при пробуждении готовым самое произведение или, еще иначе, что алгебраическое вычисление, например проверка, может быть выполнено помимо сознания. Но в действительности ничего подобного не происходит, как то доказывают наблюдения. От таких внушений, являющихся продуктами бессознательной работы, можно ожидать только исходных точек для подобных вычислений; самые же вычисления приходится выполнять во время второго периода сознательной работы, который следует за внушением и в течение которого проверяются результаты этого внушения и делаются из них выводы. Правила этих вычислений отличаются строгостью и сложностью; они требуют дисциплины, внимания, участия воли и, следовательно, сознания. В подсознательном же «я» господствует, в противоположность этому, то, что я назвал бы свободой, если бы только можно было дать это имя простому отсутствию дисциплины и беспорядку, обязанному своим происхождением случаю. Только этот самый беспорядок делает возможным возникновение неожиданных сближений.

Сделаю последнее замечание. Излагая выше некоторые мои личные наблюдения, я рассказал, между прочим, об одной бессонной ночи, когда я работал как будто помимо своей воли; подобные случаи бывают нередко, и для этого нет необходимости в том, чтобы нормальная мозговая деятельность была вызвана каким-нибудь физическим возбудителем, как то имело место в описанном мною случае. И вот в таких случаях кажется, будто сам присутствуешь при своей собственной бессознательной работе, которая, таким образом, оказалась отчасти доступной перевозбужденному сознанию, но нисколько вследствие этого не изменила своей природе. Тогда отдаешь себе в общих чертах отчет в том, что различает оба механизма или, если вам угодно, методы работы обоих «я». Психологические наблюдения, которые я, таким образом, имел возможность сделать, подтверждают те взгляды, которые я только что изложил. А в подтверждении они, конечно, нуждаются, так как, вопреки всему, они остаются весьма гипотетическими; однако вопрос столь интересен, что я не раскаиваюсь в том, что изложил вам эти взгляды.

Свет как экологический фактор

Свет является одним из важнейших экологических факторов, особенно в наземно-воздушной среде. Во-первых, свет - это первичный источник энергии для всего живого; во-вторых, это фактор ограничивающий, т.к. слишком мало или слишком много света одинаково может привести к гибели организма; в третьих, свет является исключительно важным регулятором дневной или сезонной активности огромного количества организмов, как растительных, так и животных.

На солнечную радиацию, как основной источник энергии для живых органимов, приходится около 99,9% в общем балансе энергии Земли. Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100%, то примерно 19% ее поглощается при прохождении через атмосферу, 34% отражается обратно в космическое пространство и 47% достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5%, на видимую - от 16 до 45% и на инфракрасную(тепловую) - от 49 до 84% потока радиации, падающего на Землю.

Среди ультрафиолетовых лучей до поверхности Земли доходят только длинноволновые, а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 25 км озоновым экраном (в настоящее время, правда, необходимо учитывать процесс разрушения озонового слоя). Длинноволновые ультрафиолетовые лучи, вредны для организмов в больших дозах, а небольшие дозы необходимы многим (оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают образование витамина D у животных). Инфракрасные лучи оказывают тепловой действие.

Для фотоавтотрофов солнечное излучение является единственным источником энергии. В результате фотосинтеза зеленые растения, а также водоросли и некоторые бактерии преобразуют энергию Солнца в химическую энергию органических соединений. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части. Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей.

На суше для высших автотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия. Водоросли обитают главным образом в водоемах, но встречаются и на суше - на скалах, на стволах деревьев, на поверхности почвы и др.

В водной среде света гораздо меньше, чем в наземно-воздушной. С глубиной быстрое убывание количества света связано с поглощением его водой. При этом лучи света с разной длиной волны поглощаются неодинаково. Соответственно сменяют друг друга с глубиной разные группы водорослей - зеленые, бурые и красные - специализированные на улавливании света с разной длиной волны.

Поглощение света зависит от степени прозрачности воды. Поэтому граница зоны фотосинтеза еще определяется чистотой водоема. В самых чистых водах зона фотосинтеза простирается до глубины 200 м, сумеречная зона - до 1500 м, глубже солнечный свет не проникает.

Свет в жизни гетеротрофов не является столь необходимым фактором, как для фотоавтотрофов. Однако в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль.

Помимо источника энергии, свет используется растениями и для других жизненных процессов - газообмене, размножении, обмене веществ, формообразовании. Свет вызывает в органах растений, например, движения типа искривлений, направленные на оптимальное использование света листьями (фототропизм).

Световой режим любого местообитания характеризуется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо - отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.

Перечисленные элементы светового режима зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.

По требованию к условиям освещения растения принято делить на экологические группы:

1. светолюбивые, или гелиофиты (от греч. "гелиос" - солнце, "фитон" - растение) - растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний; таковы растения пустынь, степей, тундр, безлесных горных вершин;

2. тенелюбивые, или сциофиты /скиофиты/ (от греч. "сциа" - тень) - растения, которые в природе никогда не растут на открытых местах; это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами (примеры - ветреница дубравная, майник двулистный, сочевичник весенний и др.);

3. bтеневыносливые, или факультативные гелиофиты, - растения, которые могут жить при полном солнечном освещении, но переносят и некоторое затенение; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения; к этой группе относятся многие растения, обычно произрастающие на лугах, лесных полянах, вырубках, ряд опушечных и даже некоторые типичные степные растения.

Для растений каждой экологической группы, особенно для гелиофитов и сциофитов, характерны общие приспособительные особенности (строение, форма и интенсивность окраски листьев, содержание в них хлорофилла, длинна междоузлий и др).

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию фотосинтетически активной солнечной радиации - пространственная ориентация листьев. Различают три способа расположения листьев: вертикальное, горизонтальное и диффузное. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы - при более низком стоянии солнца; при горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца; при диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. На севере, где высота стояния солнца меньше, больше встречается растений с вертикальным расположением листьев, на юге - с горизонтальным.

Среди животных различают светолюбивые виды, или фотофилы, и тенелюбивые виды, или фотофобы; а также эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности. Свет для животных, в первую очередь, необходимое условие зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Человек получает более 90% информации о внешнем мире через зрительный анализатор.

В процессе эволюции происходило постепенное усложнение зрительных аналиаторов. Наиболее совершенные органы зрения - глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Отдельные виды животных могут сильно различаться по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Для человека область видимых лучей - от фиолетовых до темно-красных. Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте.

Цветовое зрение широко распространено у позвоночных, ракообразных, насекомых и паукообразных. Способность к различению цвета, помимо наличия специальных фоторецепторов (колбочек), в значительной мере зависит от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении.

Особенности зрения животных зависят от характера местообитания и образа жизни. У постоянных обитателей пещер (троглобионтов) или почвенных животных (педобионтов) глаза могут быть полностью или частично редуцированы (жужелицы, протеи, крот, слепыш и др.). Многие глубоководные животные лишены глаз. В ряде случаев у глубоководных организмов выработалось способность к биолюминесценции (холодное свечение) за счет окисления сложных органических соединений (ночесветки, глубоководные рыбы, головоногие моллюски и др.). Биолюминесценция используется как средство для коммуникаций, а также хищниками для привлечения жертв и жертвами для отпугивания хищников.

Важное значение для животных и для растений играет продолжительность освещения и ритм чередования темного и светлого периодов суток. Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом.

Суточные ритмы свойственны большинству видов растений и животных. Дневные, сумеречные, ночные животные, птицы, насекомые. Сигнальным фактором начала и прекращения активности выступает режим освещения. У многих видов отмечается смена суточных ритмов в течение сезона. У песчанок (рис. 1) в середине лета наблюдается 2 пика активности в течение суток, а ранней весной и поздней осенью – по одному. Циркадианные (циркадные) ритмы – проявление суточного ритма, характерного для вида в естественных условиях, в условиях неизменной освещенности. В основе их лежат наследственно закрепленные циклы эндогенных процессов. Характерная особенность – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Высказана гипотеза о связи механизма суточной физиологической периодики (циркадных ритмов) со структурой генетического аппарата. Эксперимент О. Декандоля, начало 19 в. – мимоза на ночь листья складывает, на день распускает – даже в полной темноте. У птиц и млекопитающих известны суточные циклы эндокринных желез и ферментных систем. У арктических животных суточный ритм сохраняется в течение всего полярного дня, а у других видов может нарушаться – стерлядь днем держится в придонных слоях, ночью плавает везде, но если круглые сутки светло, то она так и держится дна, а если темно – она все это время активна.

Абсолютное сохранение независимых от среды ритмов биологически невыгодно, так же как и абсолютное «подчинение» активности организмов часто меняющимся условиям. Оптимально сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов.

Сезонные ритмы. Физиологические и биологические процессы у растений (процессы репродукции, запасания питательных веществ перед зимним покоем, осенняя окраска листьев, закладка почек, и др.) и большинства видов животных (брачный период, размножение, линька, спячка, миграции) проявляются сезонно, с учетом смены времен года. Конкретные погодные условия только модифицируют протекание этих циклов. Природа этих циклов, как и суточных, имеет эволюционный характер.

Цирканнуальные (цирканные) ритмы – это эндогенные биологические циклы с окологодичной периодичностью. Проявление сложно, но четко выражено влияние режима освещения. В частности на прохождении онтогенетических фаз у насекомых сказывается разная продолжительность дня.

ПРИМЕР. У шелковичного червя Bombyx mori из яиц, отложенных в короткие весенние дни, выводятся самки, яйца которых не впадают в диапаузу, а самки, выведенные из яиц длинного летнего дня, откладывают диапаузирующие яйца, обеспечивая таким образом появление весеннего поколения. Собственный ход цирканнуальных ритмов чаще бывает несколько меньше астрономического года.Таким образом, для растений свет необходим в первую очередь, как ресурс, для фотосинтеза и транспирации. Для животных – для информационного обеспечения. И для тех и других – как эволюционный фактор-синхронизатор биологических ритмов.