Динамические консортивные связи птиц и растений с точки зрения гнездостроения

Динамические консортивные связи птиц и растений с точки зрения гнездостроения

Впервые термин "консорция" был введен Л.Г. Раменским(1952) [Степановских А.С. Общая экология ]. Само понятие трактовалось неоднозначно и на первом совещании по консорциям в Москве в 1972 г. Это послужило поводом для дискуссии. [] Уже через год после статьи В,Н. Беклемишева произошло размывание объектной сущности консорции: вместо одной особи-эдификатора (растения или животного) в основание консорции Раменским была положена древесная порода, а консорция Беклемишева получила название “индивидуальной консорции” []. В статье 1996 года Зубков предлагает считать элементарной единицей реальные относительно целостные объекты биогеоценоза, с довольно четкими функциональными связями между компонентами, существующие большее время, чем составляющие их особи. Эти объекты он назвал геоконсорциями, считая. Что индивидуальная консорция Беклемишева не может являться базой для образования элементарной единицы экосистемной структуры, так как не обладает биогеоценотической полнотой связей и не учитывает внутривидовую конкуренцию. Сегодня, как правило, под термином “консорция” понимается элементарная структурно-функциональная единица биогеоценотических систем [Негробов]. Мы, как и ряд учёных (Беклемишев, Василевич и др) рассматриваем косорцию более широко и считаем, что в её центре может стоять не только автотрофный, но и гетеротрофный организм.

Согласно новому подходу к классификации симбиозов [], биотические связи, в которых преобразованная эдификаторами среда посещается консортами лишь на краткие промежутки времени, т. е. не соответствующие “критерию двух сред”, предлагается признать несимбиотическими и называть динамическими консортивными связями (ДКС).

В нашей работе мы предлагаем рассмотреть в этом ракурсе связи птиц и растений с точки зрения гнездостроения.

Ранее подобные отношения рассматривались чеще всего как фабрические, однако многие аспекты позволяют по-новому интерпретировать их.

Негробовым и Хмелевым были предложены 4 критерия выделения консорции – это критерии живого, топического, вещественно-энергетического и консортивного контакта.

Следует определиться, какую именно среду образуют растения, оказавшиеся в гнёздах. В одной из последних классификаций биогенных сред [] были введены следующие понятия: периорганизменные среды, т. е. формирующиеся вблизи особи в ходе ее средообразовательной деятельности, и посторганизменные – когда-то возникшие в результате средообразовательной деятельности особи и какое-то время сохраняющиеся после ее смерти или выселения). Из литературы известно, что чаще всего для постройки гнезда птицы сламывают сухие веточки прямо с деревьев и кустарников, гораздо реже — подбирают их с земли.

В качестве консорта логично рассматривать организм, временно использующий среду под свои нужды — следовательно, в связке птица-растение в гнезде консортом будет выступать именно птица, которая находится в гнезде ограниченное время, а затем покидает его насовсем, либо возвращается с наступлением нового брачного сезона, чтобы снова использовать под свои нужды. Соответственно, видом-эдификатором можно назвать растение-донор материала. В случае, когда материал сламывается с растений, биогенную среду можно классифицировать как периорганизменную, если же материал, уже отделившийся от растения, собирается с земли, то, с нашей точки зрения, мы имеем дело с посторганизменной средой.

По нашему мнению, связь птица-растение в контексте гнездостроения отчасти соответствует выше упомянутым критериям консорции. Во-первых, в систему входят лишь живые организмы, так как средообразующая деятельность растения-эдификатора в виде “поставки” гнездового материала возможна лишь благодаря жизнедеятельности автотрофа. Даже если ветки были сломлены с уже умирающего или мёртвого растения, то в данном случае жизнедеятельность эдификатора можно рассматривать как бы “задним числом” благодаря введению понятий пост- и периорганизменной среды, дабы не исключать из ДКС сапроконсорции, что немного расодится со взглядами Негробова и Хмелёва, утверждавших, что  "Мертвый детерминант служит субстратом для сапробиоса, представляя собой скопление мертвого вещества (мортмассы), которое, подвергаясь окончательному разрушению редуцентами, теряет специфичность, свойственную данному
организму". Мы же считаем, что потеря эта - зачастую является весьма второстепенным и длительным процессом (например, в случае сухого дерева), и пока специфичность остается, связи для консортов, по существу, не отличаются от консортивных.

Во-вторых, в нашем случае детерминант полностью удовлетворяет потребность консорта в “субстрате”, то есть материале для постройки гнезда. Следовательно, ситуация удовлетворяет топическому критерию. В-третьих, что касается критерия вещественно-энергетического контакта, то в данном случае мы не принимаем его за абсолютный, так как допускаем, что консортивная связь может строиться и исключительно на топических или фабрических связях при условии, что будет удовлетворён последний критерий - критерий консортивного контакта (включение в систему консорции организма на основе его связи (или комплекса связей) с детерминантом, имеющей свойства консортивных взаимоотношений), который, по-видимому, вполне работает - если считать контактами и кратковременные (но регулярно повторяющиеся) тоже (как это свойственно ДКС).

Кроме всего прочего, рассматриваемый нами случай ДКС интересен тем, что одна птица может оказаться консортом сразу у нескольких эдификаторов, однко стоит заметить, что многим птицам – к примеру, певчему дрозду, характерен некоторый консерватизм в плане использования тех или иных древесных растений при постройке гнезда. (ссылка на диплом?)(Мартынов, 1987). Возможно, это происходит потому, что фенология размножения этих птиц совпадает с фенологической стадией, когда ветки деревьев наиболее ломкие и склонны к лёгкому опаданию (Елагин, 1994).

Отдельного упоминания в текущем контексте заслуживает такое интересне явление, как гнездовой паразитизм, кторый встречается не только у кукушек, но и среди некоторых широко известных видов птиц – к примеру, у Большой Синицы (О. П. Смирнов, 2012). Конечно, название оправдан относительно кукушонка, которого постоянно выкармливают приёмные родители, но относительно кукушки, подбрасывающей яйцо в гнездо, это явление тоже может быть отнесено к ДКС по выше перечисленным причинам. То есть начальный этап так называемого “гнездового паразитизма” - акт подброса яйца – логичнее было бы отнести к связи иного характера, чем паразитизм. Однако здесь не вполне ясен вопрос относительно постоянства контакта, т.к. если в случае с синицами известны примеры с неоднократным навязчивым посещением чужого гнезда вследствие их территориальной жадности, то относительно кукушек такой информации нет. Крме того, даже в случае с синицей встаёт вопрос и продолжительности и постоянстве контакта – достаточно ли он постоянен и регулярен для того, чтобы быть отнесённым к ДКС? Этот вопрос в будущем может послужить поводом для дискуссии.

Концепция консорционного континуума была предложена Негробовым. Афанасьевым и Хмелевым в 1999 году. В качестве детерминанта консорции могут рассматриваться растения, животные и грибы, формирующие соответствующие типы консорций – автотрофндетерминантные (фитоконсорции) и гетеротрофно-детерминантные (зоо- и микоконсорции). Все обозначенные типы консорций в системе биогеоценоза находятся в тесном взаимодействии между собой, посредством входящих в их состав организмов (детерминантов и консортов). При этом детерминант консорции одного типа может одновременно выступать в роли консорта другого типа консорции. (Негробов, Хмелев, 2000).