Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга

А. Продолговатый мозг (myelencephalon). На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибулокохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолговатом мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Б. Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направлении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются выросты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития.

Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье.

В возрасте от 3 мес до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается прежде всего в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.

Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти явления трудно улавливаются морфологическими методами, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологическими.

В. Средний мозг (mesencephalon). Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.

Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса -дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.