Среди современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения. Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев— органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения. Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана. Органы зрения — крупные фасеточные глаза — у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2—3 точечных глазка. Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematoсега). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны — главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз.
Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами — ктырями и зеленушками — основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами. Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел — вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца — короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Среднегрудь — наиболее мощный грудной сегмент — на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом — щитком. Передняя пара крыльев у представителей отряда, как правило, хорошо развита. Однако известны также случаи полной утраты крыльев и не только у паразитических форм, но и у свободноживущих видов. Удивительный облик приобретают, например, бескрылые хионеи (Chionea агаneoides) из семейства лимониид (Limoniidae), напоминающие скорее пауков, чем мух. Встретить их можно ранней весной, когда они ползают прямо по снегу. Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек. В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или же попросту отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла — рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом — жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.
Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2—3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности. Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха. Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха в этом случае никак не реагирует. Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5—9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда. Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых «червях», копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на самом поверхностном знакомстве с отрядом. Прежде всего следует подчеркнуть, что у личинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами. Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых— гиперосцелидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид полностью отсутствует головная капсула, их головной сегмент несет лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей. Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.
Утрата головной капсулы, столь характерная для личинок высших двукрылых, связана с развитием у них своеобразного способа пищеварения, которое получило название внекишечного. При этом типе пищеварения пища предварительно переваривается вне тела личинки под воздействием выделяемых ею пищеварительных соков и лишь потом заглатывается и усваивается. Разнообразна форма тела личинок. Обычно она червеобразная, но иногда бывает настолько необычной, что может поставить в тупик неопытного систематика. Весьма причудливы, например, обитающие в быстрых горных потоках плоские личинки девтерофлебиид (Deuterophlebiidae) — небольшого семейства, распространенного в горах Алтая, Тянь-Шаня, Гималаев и Скалистых горах Северной Америки. Каждый сегмент личинок несет с боков по длинному выросту с присоской на конце. Попеременно передвигая эти выросты, личинки способны медленно двигаться по камням на дне самых быстрых потоков. Трахейная система у них полностью отсутствует — редкий случай не только у двукрылых, но и у насекомых в целом, и дышат они с помощью анальных жабр. Очень примечательны личинки птихоп-терид (семейство Ptychopteridae), развивающиеся в пресных водоемах. Они имеют хорошо развитую голову, плотные покровы, снабженные густыми рядами шипиков, и длинную дыхательную трубку, образующуюся из двух последних сегментов брюшка. На конце трубки имеются дыхальца, а к ее средней части прикрепляются две дыхательные нити. Значение трубки в жизни личинок понятно: с ее помощью личинка может, не теряя связи с атмосферным воздухом, обшаривать дно мелководья или подводные части растений в поисках пищи. Очень интересны слизневидные личинки комариков рода цероплатус (Ceroplatus семейства Ceroplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени. Они обладают редкой среди двукрылых способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет, источником которого является их жировое тело. Свечение продолжается и у куколки, но исчезает у взрослого комарика. Пожалуй, единственным постоянным признаком личинок двукрылых является отсутствие грудных (истинных) ног. Отсутствие ног у личинок мух в ряде случаев компенсируется развитием у них различных выростов тела, напоминающих «ложные ноги» гусениц бабочек. С помощью этих выростов личинки могут сравнительно быстро передвигаться па поверхности субстрата. Такие личинки известны, например, в семействе бекасниц (Leptidae), насчитывающем более 400 видов. У большинства из них личинки червеобразные и внешне не отличаются от личинок комнатной мухи. Но у личинок ибисовой мухи (Atherix ibis), которые обитают среди камней на дне быстротекущих рек, на каждом туловищном сегменте имеется по паре снабженных крючками «ложных ног», которые служат совершенными органами движения. В обильном пищевом субстрате личинки двукрылых встречаются большими скоплениями. Обычными местами массового развития личинок высших мух являются разлагающиеся трупы животных, помойки, уборные и т. п.
Личинки грибных комаров (Mycetophilidae) приносят много разочарования любителям собирать грибы. В большинстве случаев именно их длинные белые личинки с черной головой кишат на изломах «червивых» грибов, делая их совершенно непригодными. Правда, грибных комариков нельзя считать исключительно обитателями грибов, некоторые их группы связаны с гниющей древесиной, растительным мусором и т. д., где также образуют большие колонии. Также большими скоплениями встречаются личинки листовых комариков (семейство Sciaridae). В некоторых случаях, когда пищи не хватает, эти массы личинок могут предпринимать массовые переселения. Личинки ратного комарика (Sciara militaris) группируются при этом в длинную ленту шириной до 10 см, которая, медленно извиваясь, движется в поисках благоприятного места. Появление таких «змей» возбуждало у людей суеверный страх, их считали предвестником неурожая, войны и других бедствий. Отсюда и название комарика «ратный». Процесс превращения взрослой личинки в куколку у двукрылых имеет свои особенности. Обычно у насекомых с полным превращением, после того как под покровами личиночной шкурки сформируется куколка, эти покровы сбрасываются и куколка полностью освобождается. Длинноусые двукрылые не представляют исключения из этого правила. Зато у целой группы высших мух имеется специальное дополнительное защитное приспособление, оберегающее куколку от повреждений и получившее название пупария. В этом случае шкурка взрослой личинки не только не сбрасывается, как ненужная оболочка, но, наоборот, затвердевает, приобретает бочонковидную форму и укрепляется различными отложениями. Куколка же формируется внутри этой шкурки, а взрослая муха, чтобы оказаться на свободе, выламывает в ней круглое выходное отверстие. Эта биологическая особенность положена в основу при выделении в отряде двукрылых, кроме подотряда длинноусых, или комаров (Nematocera), еще двух подотрядов: короткоусых прямошовных двукрылых (Brachycera-Orthorrhapha), не имеющих пупария, и короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera -Cyclorrhapha), развивающихся с пупарием. Интересно, что личинки некоторых групп двукрылых хотя и не формируют типичного пупария, но окукливаются все же внутри личиночной шкурки. Среди длинноусых двукрылых такой способ окукливания характерен для небольшого семейства скатопсид (Scatopsidae), насчитывающего около 130 видов, и для немногих видов семейства галлиц (Cecidomyiidae), таких, как гессенская мушка и некоторые другие. Из короткоусых прямошовных двукрылых внутри слабо измененной личиночной шкурки окукливаются личинки львинок.
Необычайно широка приспособляемость двукрылых к различным жизненным условиям. Их личинки освоили самые разнообразные среды обитания: быстрые потоки и стоячие воды, чистые, прозрачные водоемы, в том числе и моря с соленой водой, и зловонные сточные канавы, толщу почвы, различные попадающие в почву гниющие растительные вещества, ткани живых растений и, наконец, полость тела насекомых и других беспозвоночных животных, а также кишечный тракт, подкожную клетчатку и дыхательные пути позвоночных животных, а в ряде случаев и человека. Личинки двукрылых ведут скрытый образ жизни и неспособны к длительным передвижениям. Пристроить свое потомство в подходящие условия — задача взрослых мух, которые поэтому являются хорошими летунами. Многие из них имеют интересные приспособления, повышающие выживаемость личинок. Достаточно вспомнить о распространенном среди высших двукрылых рождении живых личинок, а в некоторых случаях о вскармливании личинок выделениями специальных желез, когда личинка покидает тело матери, будучи уже совсем взрослой. Однако обычно не взрослые мухи кормят своих личинок, а, наоборот, личинки запасают питательные вещества, необходимые для жизни взрослой фазы. Нередки случаи, когда взрослые двукрылые живут исключительно за счет тех питательных веществ, которые накопила личинка, и совершенно не питаются. Другим видам достаточно пить воду, нектар цветов или сладкий сок, вытекающий из пораненных деревьев. Но не все взрослые двукрылые так безобидны. Комары, слепни, мокрецы, мошки, москиты относятся к назойливым кровососам. Сосут кровь у них, однако, только самки, самцы же совершенно безобидны. Если самки этих двукрылых не напьются крови, они останутся бесплодными. Их кровожадность объясняется еще и тем, что им нужно выпить достаточно много крови, иначе в яичниках разовьется только часть яиц или запаса питательных веществ вообще не хватит. Одно из семейств двукрылых - плодовые мушки (Drosophilidae) — навсегда вошло в историю науки, так как его представители послужили одним из основных объектов при изучении роли мельчайших структур клеточного ядра — хромосом в явлениях наследственности. И это не случайно: в экспериментальных условиях личинки дрозофил очень быстро развиваются на искусственных средах и уже через 7 —10 дней можно оценить результаты опыта. При воздействии на взрослых мух или их личинок рентгеновских или радиоактивных излучений в их потомстве возникают многочисленные изменения - исчезает пигментация глаз, недоразвиваются, иногда вместо одной из антенн вырастает уродливая конечность и т. д. В опыте удавалось получать мух, которые были в несколько раз крупнее нормальных, были получены также уродливые экземпляры, у которых одна половина тела имела признаки самца, а другая самки или многие признаки особи носили промежуточный характер.
Результаты всех этих опытов легли в основу многих важных научных выводов о законах наследственности, изучением которых занимается генетика. Двукрылые являются одной из самых многочисленных групп насекомых и поэтому представляют собой большую силу природы. И сила эта, если оценивать значение двукрылых в целом, наносит огромный ущерб не только хозяйству, но и здоровью человека. В природе существуют многочисленные очаги различных болезней, которыми болеют дикие животные. Во многих случаях эти болезни не опасны для человека, но некоторые из них представляют для людей чрезвычайно серьезную угрозу. Существуют также болезни, которые не передаются от человека к человеку, но тем не менее очень широко распространены. Кровососущие двукрылые, нападающие на животных и человека, наряду с другими кровососущими членистоногими, широко разносят эти болезни, передавая возбудителя во время сосания крови. Главная опасность от малярийного комара не в том, что он нанес болезненный укус, а в том, что одновременно он может занести в кровь возбудителей малярии, а только одна эта болезнь унесла человеческих жизней много больше, чем все войны в истории человечества, вместе взятые. Столь же опасными переносчиками инфекций являются синантропные двукрылые, т. е. виды, обитающие в жилищах человека. Посещая отбросы и фекалии, они переносят болезнетворные микроорганизмы и яйца глистов на своем теле и в кишечнике, оставляя их на посуде, пище, мебели и т. д. Недаром многие коллективы ученых трудятся над изучением биологии одного из таких насекомых — комнатной мухи — с целью ее истребления. Среди двукрылых немало видов, которые приносят человеку вред, уничтожая плоды его трудов. Печальной известностью пользуются злаковые мухи, личинки которых губят посевы зерновых культур. Трудно назвать такое культурное растение, которое бы в той или иной степени не повреждалось представителями этого отряда. То же в полной мере относится и к домашним животным. Паразитические двукрылые, развивающиеся за счет домашних животных, не только истощают и частично губят их, но и делают непригодными их мясо и шкуры, снижают удои молока и т. д. Достаточно упомянуть, что только различные виды оводов наносят ежегодно огромный урон животноводству. Личинки двукрылых могут быть и серьезными вредителями пищевых запасов.
Большой вред, например, приносит невзрачная сырная муха (Piophila casei), относящаяся к семейству пиофилид (Piophilidae). Ее белые, блестящие личинки развиваются в старом сыре, ветчине, сале, соленой рыбе, разрушая эти продукты. Взрослые личинки выходят из продуктов и ищут места для окукливания в мусоре темных углов, щелей и трещин. Их иногда называют «прыгунами» за способность, свернувшись кольцом и резко распрямляясь, совершать прыжки. Для здоровья человека личинки сырной мухи представляют опасность тогда, когда употребляются в пищу зараженные ими продукты. В кишечнике человека личинки способны продолжительное время сохранять жизнеспособность, вызывая изъязвления кишечной стенки, с симптомами, напоминающими заболевание тифом. Нельзя недооценивать и отрицательного значения тех двукрылых, которые нападают на человека во время его работы в полевых условиях, значительно снижая производительность труда, а в ряде случаев делая этот труд в определенные периоды невозможным. Положительная роль двукрылых в природе и в хозяйстве человека невелика по сравнению с приносимым ими вредом. Они являются неутомимыми санитарами, очищающими поверхность суши от накапливающихся здесь отбросов. Некоторые группы двукрылых известны как почвообразователи и как враги вредных насекомых, сдерживающие их размножение. Распространены двукрылые очень широко: от тропиков до границ льдов на севере л в горах. Но даже среди тропических представителей отряда почти нет особенно крупных и ярко окрашенных видов. Любители насекомых уделяют им мало внимания, отдавая предпочтение жукам и бабочкам, хотя биологически двукрылые не менее интересны и своеобразны.
ПОДОТРЯД ДЛИННОУСЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ (NEMATOCERA)
Комары имеют стройное удлиненное тело и тонкие, обычно длинные ноги, реже они плотные, приземистые, с короткими ногами. Их антенны состоят более чем из трех члеников. У личинок головная капсула хорошо развита. Куколки покрытого типа.
ПОДОТРЯД КОРОТКОУСЫЕ ПРЯМОШОВНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ (BRACHYCERA-ORTHORRHAPHA) Э
то типичные мухи с компактным коротким телом и широкими сильными крыльями. Их антенны состоят из 3 члеников, но последний из них может сохранять следы дополнительного расчленения. Головная капсула личинок сильно редуцирована. Личиночная шкурка при окукливании, как правило, сбрасывается. Куколка покрытая, при выходе мухи ее гот ловогрудь растрескивается по Т-образной линии.
ПОДОТРЯД КОРОТКОУСЫЕ КРУГЛОШОВНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ (BRACHYCERA-CYCLORRHAPHA)
Типичные мухи с коротким компактным телом и широкими сильными крыльями. Их антенны укороченные, 3-члениковые, со щетинкой на третьем членике. Головная капсула личинок полностью редуцирована, сохраняются лишь ротовые крючки. Личиночная шкурка при окукливании не сбрасывается, приобретает бочонковидную форму и затвердевает, пропитываясь специальными выделениями, образуя ложный кокон — пупарий. Куколка свободная. При выходе взрослой мухи пупарий открывается по округлой линии под давлением головы или лобного пузыря, который в большинстве случаев хорошо развит.
Среди насекомых с полным превращением блохи — единственный отряд, все представители которого совершенно бескрылы. Обычно бескрылость блох объясняют паразитическим образом жизни. Однако существует много групп паразитических насекомых, у которых крылья развиты. Блохи — наружные паразиты млекопитающих и птиц, поверхность тела которых по сравнению с поверхностью тела этих мелких паразитов огромна, а переход с одного хозяина на другого легко осуществляется активным переползанием при встрече животных-хозяев или прыжками в местах их постоянного обитания (норы и т. д.). Отсюда их бескрылость. Строение тела блох приспособлено к движению в шерстном покрове животного хозяина примерно так же, как строение тела саранчового к движению в травянистом покрове — оно сильно сплющено с боков. Задние ноги у блох прыгательные, лапки всех ног прекрасно развитые, 5-члениковые, заканчивающиеся 2 коготками. Голова маленькая, на голове короткие усики, перед ними по простому глазку. Ротовые части блох приспособлены для прокалывания кожи и высасывания крови, прокол кожи осуществляют зазубренные жвалы. Питаясь, блохи наполняют кровью способный сильно раздуваться желудок. Самцы у блох мельче самок. Оплодотворенные самки с силой выбрасывают яйца, обычно порциями по нескольку штук так, что яйца не остаются на шерсти животного, а падают на землю, обычно в норе животного-хозяина или в других местах, им постоянно посещаемых. Из яйца выходит безногая, но очень подвижная червеобразная личинка с хорошо развитой головой. Для дальнейшего развития личинка нуждается в достаточной влажности, поэтому она зарывается в землю или мусор в гнезде или норе хозяина. Личинка питается различными разлагающимися остатками, а у многих видов нуждается, кроме того, в питании остатками непереваренной крови, содержащейся в испражнениях взрослых блох. Выросшая личинка прядет себе паутинный кокон, сверху защищенный пылью и песчинками, и окукливается в нем. Куколка у блох типичная свободная. Вышедшая из куколки взрослая блоха подкарауливает животное-хозяина. Некоторые более многоядные блохи могут нападать на любое животное; известно, что блоха однопроходных и сумчатых в Австралии (Echidnophaga ambulans) временно питается на змеях, а некоторые наши блохи — даже на гусеницах! Но нормально существовать и размножаться блохи могут только на подходящих им животных. Много блох бывает там, где есть места для развития их личинок — грязные трещины в полу, грязные ковры и т. д., где в пыли и мусоре личинки могут питаться разными разлагающимися остатками и испражнениями взрослых блох. В XVII—XVIII веках во дворцах французской знати было так много блох, что одним из предметов обихода придворных дам были «блохоловки» — небольшие золотые коробочки вроде медальона с маленьким отверстием, носившиеся на цепочке на шее, в которые блохи могли попасть чисто случайно. Сколько же там было блох!
На кошках живет кошачья блоха (Ctenocephalus felis), редко и неохотно переходящая на людей, а на собаках — собачья (С. canis). В предгорьях Тянь-Шаня на лошадях, верблюдах и рогатом скоте паразитирует блоха алакурт (Vermipsylla alakurt). Оплодотворенная самка прикрепляется к телу животного и высасывает очень много крови, ее тело при этом сильно раздувается. Эта блоха, в массе размножаясь, истощает животных. Много блох разных родов и видов связано с грызунами. На сусликах живет сусличья блоха (Ceratophyllus tesquorum) и Neopsylla setosa, на тарбаганах — тарбаганья (Oropsylla silantievi), на крысах — Xenopsylla cheopis, Ceratophyllus fasciatus и др. Если зверек погибает, блохи устремляются на какое-либо другое теплокровное животное, могут напасть и на человека. Поэтому блохи грызунов имеют огромное значение как переносчики чумы от грызунов к человеку. При чуме в последние часы жизни грызуна его кровь особенно богата чумными бациллами. Насосавшиеся этой крови блохи оставляют труп и, если встретят человека, прыгают на него и, тут же испражняясь или кормясь на нем, легко могут заразить чумой. Конечно, чуму легко передает и человечья блоха. Вот почему в прошлые века так часто были эпидемии чумы. Теперь в местах, где размножаются в массе грызуны (у нас в полупустынях Средней Азии, в степях Забайкалья и т. п.), время от времени среди грызунов происходят вспышки чумы, но контроль за такими местностями и налаженная противочумная служба исключают распространение чумы среди людей. Удивительная блоха обитает в тропиках. Эта мелкая (1 мм), известная еще К. Линнею блоха Dermatophilus penetrans, родина которой — тропическая Америка, расселилась, будучи завезенной человеком, и по всей Африке, и на Мадагаскаре, Оплодотворенная самка внедряется в кожу человека, грызуна или другого животного-хозяина, сосет кровь, и под кожей ее брюхо пузыревидно расширяется. На коже около тела блохи образуется язва, часто гноящаяся, через которую блоха выстреливает свои яйца. Если такую блоху в ранке раздавить, начинаются опасные воспаления. В экономически неразвитых странах живущие в тяжелых условиях неподвижные больные сильно страдают от этой блохи. У грызунов нередко происходит обламывание пальцев конечностей, на которых поселяются эти блохи, вызывающие сильные воспаления. Блохи — отряд насекомых, который трудно сблизить с другими группами. По строению личинки они напоминают двукрылых, куколка и некоторые детали строения взрослых блох позволяют сближать их с жуками.
Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы. Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata)—достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых. Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев. Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы. Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы. Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.
Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало. Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные—оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.
Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе. Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на подкасты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье. Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих.
Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел. В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели,— одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов. Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых — шмелей, причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше. Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Еnrytoma samsonovi). Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса.
В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои. Но, пожалуй, наибольшее значение перепончатокрылые имеют как объекты, применяющиеся в биологической борьбе с насекомыми-вредителями. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе, поскольку паразитические и некоторые жалящие перепончатокрылые являются основными объектами, используемыми в биологической борьбе. Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения. Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу. Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые.
Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончат
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Статика является частью теоретической механики, изучающей условия, при которых тело находится под действием заданной системы сил...
Теория усилителей. Схема Основная масса современных аналоговых и аналого-цифровых электронных устройств выполняется на специализированных микросхемах...
РЕВМАТИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ Ревматические болезни(или диффузные болезни соединительно ткани(ДБСТ))— это группа заболеваний, характеризующихся первичным системным поражением соединительной ткани в связи с нарушением иммунного гомеостаза...
Решение Постоянные издержки (FC) не зависят от изменения объёма производства, существуют постоянно...
