ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Майже у всіх Craniota на ранніх стадіях зародкового періоду головний кінець мозкової трубки диференціюється на три первинних мозкових пухирі: передній – prosencephalon, середній – mesencephalon, ромбоподібний – rhombencephalon. У подальшому передній і ромбоподібний пухирі знову поділяються, кожний на дві частини. Отже, утворюється п’ять відділів (починаючи спереду): кінцевий мозок – telencephalon, проміжний мозок – diencephalon, середній мозок – mesencephalon, задній мозок – metencephalon, довгастий мозок – myelencephalon; останні два – із ромбоподібного мозку. Центральний канал спинного мозку, переходячи у головний, розширюється у систему шлуночків мозку, які з’єднуються між собою. Розподіл сірої та білої речовини у головному мозкові у нижчих черепних в основному такий же, як і у спинному: шлуночки вистелені сірою речовиною, біла лежить зовні; та й інша є продовженням відповідних шарів спинного мозку. Крім того, у мозочку, а у вищих і в кінцевому мозку (півкулі великого мозку) зовні від білої речовини з’являється і сіра – кора мозку, cortex cerebri.

Cyclostomata. Головний мозок достатньо примітивний. Довгастий мозок, дуже схожий за будовою на спинний мозок, але в ньому вже є ромбоподібна ямка. Мозочок і середній мозок розвинені слабко; в останньому намічається поділ на два горби. Проміжний мозок побудований складніше: бічні стінки третього шлуночка потовщуються у зорові горби, нижня стінка тонка, тут утворюється вентральне випинання – лійка, дах має два непарних випинання, за будовою – рудиментарні органи зору: заднє більше – пінеальний орган, переднє – тім’яний, або парапінеальний орган. Кінцевий мозок розвинений слабко, складається із двох симетричних половинок, кожна поділяється на два відділи: задній – власне півкуля, передній більший – нюхова доля, порожнина її з’єднуються із бічними шлуночками.

Головну масу півкуль складають сильно розвинені смугасті тіла. Верхня стінка півкуль тонка, складається із низки епітеліальних клітин, у міксин зовсім відсутні нервові елементи; у міног містить на обмеженому протязі пірамідні клітини – перший зачаток плащу.

В селахій довгастий мозок значної довжини, має низку поздовжніх підвищень, які містять ядра черепномозкових нервів. Мозочок інколи за розміром дорівнює передньому мозку, часто поділяються поперечними борозенками на часточки. Середній мозок також розвинений добре, поділяється серединною борозною на два горби. У проміжному мозку з дорзального боку розвинений тільки епіфіз. Кінцевий мозок іще не поділений на півкулі, містить непарний шлуночок, спереду переходить у парні нюхові долі. Стінка кінцевого мозку складається з епітелію та нервової тканини. У ганоїд і костистих дуже розвинений середній мозок; його дорзальна частина – покришка зазвичай складається із двох горбів. Головна маса кінцевого мозку представлена смугастими тілами, поділеними на дорзальну частину – верхнє смугасте тіло, епістріатум, та вентральну – власне смугасте тіло, corpus striatum. Плащовий відділ – у вигляді тонкої епітеліальної пластинки, інколи містить невелику кількість нервової тканини (ганоїди). Поділ кінцевого мозку на півкулі слабо помітний, порожнина шлуночка спільна. Кінцевий мозок продовжується безпосередньо у нюхові часточки.

У Dipnoi кінцевий мозок переважає решту відділів, складається із двох півкуль, стінки їх містять нервову тканину, яка вистеляє порожнини шлуночків; тут можна вже говорити про розвиток древньої кори – archipallium. Середній мозок (непарний горб) значно поступається передньому мозку. Мозочок дуже малий.

Amphibia. Довгастий мозок скорочений. Мозочок у вигляді вузької пластинки. Середній мозок складається із двох горбів. Є шишкоподібне тіло, тім’яний орган відсутній. Зорові горби добре виражені. У підталамічній ділянці є об’ємний гіпофіз. Кінцевий мозок переважає решту відділів, складається із двох подовжених півкуль, які переходять спереду у нюхові частки. У півкулях уже добре виражений плащовий відділ. Частина нервових клітин переміщується із вистеляючої порожнини шлуночків центральної сірої речовини до периферії і утворює зачаток кори – archicortex, у вигляді окремих гнізд. Смугасті тіла виражені порівняно слабко.

Рептилії. Мозочок розвинений сильніше, ніж у амфібій, але значної величини досягає тільки у крокодилів; у ньому, окрім непарної середньої частини, намічаються і бічні – flocculi (майбутні півкулі мозочка). Середній мозок представлений у вигляді двох горбів, до яких у крокодилів приєднується два задніх. Проміжний мозок із дорзального боку покритий сусідніми відділами (кінцевим і середнім мозком). Зорові горби відносно великі, є шишкоподібне тіло. У деяких рептилій (Sauria, Hatteria) добре виражений тім’яний орган – рудиментарний орган зору. Кінцевий мозок складається із нюхових часток і добре розвинених півкуль; останні складаються з ясно виражених смугастих тіл і плащового відділу. У плащовому відділі добре розвинений поверхневий шар сірої речовини із пірамідними клітинами, це – вже істинна кора великого мозку.

Aves. Спільна маса головного мозку значно збільшується. Довгастий мозок коротший, ніж у рептилій. Мозочок представлений черв’яком, досягає дуже великих розмірів, його поверхня зростає завдяки появі поперечних борозен, півкулі його знаходяться у зачатковому стані. Середній мозок складається із двох великих зорових часток. Проміжний мозок схований за півкулями і мозочком; між ними видно лише епіфіз, який добре розвинений. Кінцевий мозок у птахів – відносно більших розмірів, головну його масу складають смугасті тіла дуже складної будови. Намічаються скронева, лобна і потилична частки. Кора розвинена слабко. Структура кори стає більш складною. Нюхові частки незначні.

Mammalia. Головний мозок ссавців характеризується особливо високим розвитком плащового відділу і диференціацією кори. Довгастий мозок короткий, у його вентральній частині розвиваються піраміди, латеральніше від яких розміщені у вигляді підвищень нижні оливи; вони вже є у риб, але у вищих ссавців випинаються на поверхню. Пучки волокон, які відмежовують каудальний відділ ромбоподібної ямки, продовжуються у вигляді вірьовчаних тіл у мозочок, утворюючи його задні ніжки. На вентральній поверхні переднього відділу довгастого мозку у ссавців з'являється нова спайка – міст, pons, пучки якого ідуть до півкуль мозочка, утворюючи його середні ніжки. Мозочок розвинений добре, складається із середньої непарної частини – черв’яка та бічних – півкуль. Ці утворення, особливо у вищих ссавців, поділені на велику кількість часточок, за рахунок яких поверхня мозочка збільшується.

Середній мозок, окрім верхніх двох горбків, типових для нижчих хребетних, містить іще два нижніх горбка, colliculus inferior – утворюється покрівля середнього мозку. Із зоровим нервом пов’язані тільки верхні горбки, нижні – зі слуховим нервом. Стінки середнього мозку потовщуються, його порожнина перетворюється на вузький канал – водопровід середнього мозку, aqueductus mesencephali. Вентральна частина середнього мозку утворена ніжками мозку, які містять пучки нервових волокон і скупчення нервових клітин (ядра).

Проміжний мозок розвинений відносно добре; основну його масу утворюють зорові горби (згір’я), в них у нижчих ссавців закінчується більша частина зорових волокон. Тім’яний орган відсутній, епіфіз майже завжди є. У підзгірній ділянці, назад від перехрестя, розміщується лійка із гіпофізом на кінці; задня стінка лійки має ознаки сірого горба. У його основи знаходиться непарне підвищення – сосочкове тіло, у приматів – парне. Назад від згір’я, на межі із середнім мозком – два парних підвищення – колінчаті тіла; у приматів бічні колінчаті тіла приймають велику кількість зорових волокон. Медіальні колінчаті тіла намічаються ще у птахів, але зовні їх не видно; вони приймають волокна від слухового нерва.

Кінцевий мозок – найхарактерніша частина мозку ссавців, найбільш сильний ріст виявляє плащовий відділ (pallium), тоді як вузли основи збільшуються порівняно мало; вони тут поділяються пучками нервових волокон на окремі ядра; з них найголовніші – хвостате і сочевицеподібне. Мигдалеподібне, гомологічне епістріатуму нижчих, зміщується у ділянку нижнього рогу.

Півкулі розростаються у всіх напрямках, утворюються окремі частки: лобна, тім’яна, скронева, потилична; перші дві більш раннього походження; порожнини бічних шлуночків простягаються у всі частки у вигляді рогів. Від нижчих до вищих ріст півкуль прогресує; вони поступово покривають все більшу частину мозкового стовбура. При розгляді головного мозку з дорзального боку проміжний мозок схований у всіх ссавців. Середній мозок видимий зовні у багатьох нижчих плацентарних. У копитних, хижаків, китоподібних і приматів він уже покритий заднім відділом півкуль, а у людиноподібних і у людей останній схований зовсім.

Початково (наприклад, у круглоротих) нюхові частки складають головну масу кінцевого мозку; філогенетично зачаток кінцевого мозку був пов’язаний саме із органом нюху. Серед ссавців нижчі мають добре розвинені нюхові частки, які виступають спереду від півкуль. У вищих приматів нюховий мозок (rhinencephalon), редукується; нюхові частки мають незначні придатки, покриті лобними частками; зазвичай поділяються на нюхову цибулину, яка приймає нюхові нитки, та з’єднувальну, стоншену частину – нюховий тракт. У ссавців із добре розвиненим нюхом (макросмати) нюхова частка має внутрішню порожнину, вузьким каналом вона з’єднується із бічними шлуночками. У ссавців, які постійно живуть у воді (китоподібні тощо), нюхові частки зовсім атрофовані.

У дуже багатьох ссавців кора півкуль утворює складки і звивини, розділені глибокими борознами. Ссавці малих розмірів і більш низької організації мають півкулі із гладкою поверхнею. У тварин, більших за організацією і розмірами, поверхні півкуль покрита багатьма звивинами.

Головне у філогенезі головного мозку хребетних – розвиток кінцевого мозку і особливо його плащового відділу. В амфібій з’являється закладка плаща, яка у риб тільки намічається; у рептилій уже утворюється справжня кора – архікортекс, у ссавців кінцевий мозок значно переважає решту відділів головного мозку.

Вивчення абсолютної і відносної ваги головного мозку представників різних класів хребетних показує наступне: 1) вага мозку порівняно з розмірами тіла наростає у дуже незначних розмірах. Такі велетні, як слон, мають мозок, який тільки у три – чотири рази переважає людський. 2) Тільки у небагатьох (найбільших) тварин абсолютна вага мозку більша, ніж у людини. 3) За вагою свого мозку людина значно переважає найбільш близько розміщених до неї людиноподібних мавп. Відносна вага мозку велика у приматів, а потім у тварин із незначними розмірами тіла.

КОРОТКИЙ НАРИС ЕМБРІОГЕНЕЗУ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Уже на ранніх стадіях розвитку мозкової трубки передній її кінець виділяється за своєю шириною – намічається зачаток головного мозку, який потім двома перехватами поділяється на три первинних мозкових пухирі: 1) передній мозок, prosencephalon; 2) середній мозок – mesencephalon; 3) ромбоподібний мозок – rhombencephalon. Дуже швидко перший і третій пухирі поділяються кожен ще на два вторинних пухирі. Перший – на кінцевий мозок, telencephalon і проміжний – diencephalon; третій поділяється на задній мозок, metencephalon і довгастий мозок, myelencephalon.

У зародків ссавців і людини зазначені відділи мозку тільки в самому початку розвитку лежать в одній площині; в подальшому у зв’язку із швидким ростом головного мозку утворюються вигини: тім’яний – у ділянці середнього мозку, мостовий – у ділянці заднього мозку, і потиличний – у ділянці довгастого мозку, на межі зі спинним мозком. Перший і третій вигини випуклістю звернені дорзально, другий – вентрально. Окремі частини головного мозку ростуть нерівномірно; цим пояснюється утворення різного роду складок, неоднаковий ріст у товщину стінок мозкових пухирів. Таким чином, головний мозок людини набуває у вищому ступені складну будову. Відповідно змінюється внутрішня порожнина головного мозку – розвиваються шлуночки (продовження центрального каналу спинного мозку).

Ромбоподібний мозок диференціюється на задній мозок, із якого виділяється перешийок ромбоподібного мозку, та довгастий мозок. Із перешийка, менш значного за масою відділу, розміщеного найбільше спереду, утворюються верхні ніжки мозочка і верхній мозковий парус, які безпосередньо переходять у середній мозок. В утворенні заднього і довгастого мозку головну участь беруть, як і у розвитку спинного мозку, бічні пластинки; останні, розростаючись у ділянці заднього мозку у вентральному напрямку, дають початок мосту, який спочатку являє собою вузьку поперечну смужку. Дорзально розвивається мозочок: раніше – його непарна частина – черв’як, потім – півкулі, далі з’являються борозни, які поділяють мозочок на часточки і звивини.