Коры к площади всей затылочной коры на последовательных ступенях

Как показали морфологические исследования, общее число нервных клеток в отдельных слоях первичной и вторичной коры затылочной области различно. Если в первичной зоне зрительной коры (17-е поле) преобладают клетки, расположенные в IV (афферентном) слое, то во вторичной зоне зрительной коры (18-е поле) преобладают клетки, расположенные в верхних (II и III) «ассоциативных» слоях коры (табл. 11).

Таблица 11

Общее число клеток в отдельных слоях первичных и вторичных полей затылочной коры человеческого мозга

(по данным Московского института мозга, I960)

Эти цифры отчетливо указывают на функциональное различие первичных и вторичных полей затылочной области. Этот факт под­тверждается и физиологическими исследованиями, проведенны­ми на нейронном уровне. Как показывают нейронографические исследования (Бонин, Гэроль, Мак-Кэллок, 1942), раздражение вторичных отделов зрительной коры распространяется на более обширные области, чем раздражение ее первичных отделов, переходя иногда даже на соответствующие области противоположного полушария (рис. 54).

^ — раздражение

V — регистрируемый эффект

Рис. 54. Данные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Мак-Кэллоку)

Описанные морфологические и физиологические особенности строения вторичных отделов зрительной коры определяют ту роль, которую она играет в организации сложнейших процессов зрительного восприятия, с особенной отчетливостью выступающую в опытах, проведенных выдающимися неврологами и нейрохирургами (Петцлем, Ферстером, Пенфилдом) во время операций на этих отделах мозговой коры. Они показали, что раздражение первичных (проекционных) отделов затылочной области слабым электрическим током вызывает у больного появление элементарных зрительных ощущений в виде фотопсий (светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен и т.п.). Характерно, что эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению фотопсий в левой, а раздражение левой затылочной области — к появлению фотопсий в правой части зрительного поля.

Совершенно иные явления возникают при раздражении вторичных отделов зрительной коры. В этих случаях электрическое раздражение того или иного пункта коры вызывает не элементарные зрительные ощущения, а сложные оформленные зрительные галлюцинации (образы цветов, животных, знакомых лиц и т.д.). Иногда всплывают целые сложные сцены, например, больной видит своего знакомого, идущего со стороны и делающего ему знак рукой, и т. п. Следует отметить, что эти галлюцинации не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не топический, а смысловой характер.

Естественно, что эти галлюцинации отражают прежний зрительный опыт субъекта, и, следовательно, раздражение вторичных отделов зрительной коры пробуждает следы тех зрительных образов, которые хранятся в долговременной зрительной памяти человека (рис. 55).

Рис. 55. Характер зрительных галлюцинаций, возникающих при раздражении первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Петцпю, Ферстеру, Пенфилду и др.). Характер галлюцинаций, вызываемых раздражением соответствующих пунктов коры:

/ — светящиеся шары; 2 — окрашенный свет; 3 — белый свет; 4 — голубые диски

с красным кольцом; 5 — пламя, надвигающееся со стороны; 6 — голубой

туман, надвигающийся со стороны; 7 — лица, звери, идущие со стороны;

8 — друг, идущий со стороны и делающий знак; 9 — лица; 10 — звери;

11 — лица и бабочки; 12 — полет птиц, проходящий со стороны; 13 — желтый

цвет; 14 — лица и животные вниз головой; 15 — человеческие фигуры;

16 — фигуры; 17 — шум, голоса; 18 — шум; 19, 20 — шум барабана;

21, 22 — вкусовые галлюцинации; 23 — ощущения движений в языке;

24, 25, 26 — вестибулярные галлюцинации; 27, 28, 29 — насильственно

издаваемые звуки; 30 — насильственное произнесение слов

Таким образом, вторичные отделы зрительной коры, обеспечивая сложное и распространенное протекание возбуждений, играют роль аппарата, синтезирующего зрительные раздражения и организующего их в определенные системы. Эти отделы коры играют решающую роль в обеспечении более высокого уровня переработки и хранения зрительной информации.

Такой характер работы вторичных зон затылочной коры — обеспечение синтеза зрительных возбуждений и создание тем самым физиологической основы для сложного зрительного восприятия — становится совершенно очевидным из наблюдений над изменениями зрительных процессов, возникающими при локальных поражениях вторичных областей зрительной коры.

Как показывают клинические наблюдения, локальные поражения этих областей не приводят к гемианопсиям, не вызывают выпадения отдельных участков зрительного поля, не ведут к снижению остроты зрения. Важным симптомом поражения этих областей является нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, невозможность объединять отдельные впечатления в целостные образы, что приводит к возникновению феномена неузнавания реальных предметов и их изображений.

Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым; он продолжает хорошо видеть отдельные признаки или отдельные части предметов. Дефект зрения заключается в этих случаях в невозможности объединить эти признаки в целые образы, и поэтому больной должен расшифровывать воспринимаемое изображение; он анализирует значение отдельных деталей и выполняет напряженную работу там, где мы сразу, непосредственно воспринимаем целостный образ. Можно было бы сказать, что восприятие зрительных объектов напоминает у такого больного процесс расшифровки ученым незнакомой ему клинописи, где каждый значок четко различим, а значение целого остается неизвестным. Таким образом, нарушения зрительного восприятия, возникающие при поражении вторичной зрительной коры, не сводятся к нарушениям полей или остроты зрения, а предоставляют собой распад высшей организации зрительных процессов и обозначаются термином «зрительные агнозии».

Вот типичный больной с таким поражением.

Он внимательно рассматривает предложенное ему изображение очков. Он смущен и не знает, что означает это изображение. Он начинает гадать: «Кружок... и еще кружок... и палка... перекладина... наверное, это велосипед?»

Он рассматривает изображение петуха с красивыми разноцветными перьями хвоста и, не воспринимая фазу целого образа, говорит: «Наверное, это пожар — вот языки пламени...».

В случаях массивных поражений вторичных отделов затылочной коры явления оптической агнозии могут принимать грубый характер.

В случаях ограниченных поражений этой области они выступают в более стертых формах и проявляются лишь при рассматривании сложных картин или в опытах, где зрительное восприятие осуществляется в усложненных условиях (например, в условиях дефицита времени).

Такие больные могут принять телефон с вращающимся диском за часы, а коричневый диван — за чемодан и т. п. Они перестают узнавать контурные или силуэтные изображения, затрудняются, если изображения предъявляются им в «зашумленных» условиях, например когда контурные фигуры перечеркнуты ломаными линиями (рис. 56) или когда они составлены из отдельных элементов и включены в сложное оптическое поле (рис. 57). Особенно отчетливо все эти дефекты зрительного восприятия выступают, когда опыты с восприятием проводятся в условиях дефицита времени — 0,25—0,50 с (с помощью тахистоскопа).

Рис. 56. Восприятие перечеркнутых фигур больными со зрительной агнозией

Рис. 57. «Зашумленные» фигуры

для исследования зрительной

агнозии:

а, б, в — возрастающая степень

«зашумления» изображения

(по И. М. Тонконогому)

Естественно, что больной с оптической агнозией оказывается не в состоянии не только воспринимать целые зрительные структуры, но и изображать их. Если ему дается задача нарисовать какой-нибудь предмет, легко обнаружить, что образ этого предмета у него распался и что он может изобразить (или, вернее, обозна-

чить) лишь его отдельные части, давая графическое перечисление деталей там, где нормальный человек рисует изображение. На рисунке 58 приводится серия типичных иллюстраций, показывающих, как строится рисунок у такого больного.

Рис. 58. Рисунок больных с оптической агнозией:

/ — срисовывание слона; 2 — дорисовывание верблюда; 3 — рисунок человечка

Наиболее грубые формы оптической агнозии наблюдаются у больных с поражениями вторичных зон обеих затылочных долей.

Существенным является тот факт, что нарушение зрительного синтеза, возникающее при поражениях вторичных отделов зрительной коры, не затрагивает у больных ни иных модальностей (слуховой, тактильной), ни интеллектуальных процессов. Оказываясь неспособными зрительно узнавать предметы и их изображения, такие больные продолжают легко воспринимать их на ощупь и без большого труда выполняют различные интеллектуальные операции, понимают смысл рассказов, оперируют логико-грамматическими отношениями, производят счет и т.д.

Физиологические механизмы, лежащие в основе подобных нарушений зрительного восприятия, остаются еще недостаточно ясными; однако одна группа фактов, по-видимому, позволяет сделать существенный шаг к их раскрытию.

Еще в 1909 г. венгерский невролог Балинт, наблюдая больного с двусторонним поражением передних отделов затылочной области (на ее границах с нижнетеменной), установил у него отчетливое сужение объема зрительного восприятия. Это нарушение отличалось от случаев сужения зрительного поля, возникавших при поражениях зрительного пути тем, что оно измерялось не единицами пространства, а единицами смысла; больной оказывался в состоянии видеть только один предмет независимо от его размера (это могла быть иголка или лошадь) и не мог одновременно воспринимать два или несколько предметов. Позднее аналогичные наблюдения были сделаны Холмсом (1919), Экаэном и Ажуриагерра (1951) и были подробно изучены в ряде специальных опытов (А. Р.Лурия, 1959; А.Р.Лурия, Е. Н. Правдина-Винарская, А.Л.Ярбус, 1961).

Как показали эти наблюдения, подобные больные действительно оказываются не в состоянии сразу воспринимать два показанных им предмета, особенно если они предъявляются на очень короткий срок (тахистоскопически) и возможность перемещения взора исключается. Они не могут поставить точку в центр круга или креста, потому что одновременно воспринимают либо один круг (или крест), либо кончик карандаша; они не могут обвести контур предмета или соблюсти строку при писании: глядя на кончик карандаша, они теряют линейку, глядя на линейку, уже не видят кончик карандаша (рис. 59).

Рис. 59. Нарушение оптико-моторных

координат

в случаях «симультанной агнозии»:

а, б — обведение и рисунок; в — письмо

Именно в силу такого функционального сужения зрительного поля и ограничения его только одним объектом эти явления получили название симультанной агнозии. Характерное для этих случаев расстройство оптико-моторной координации (или атаксия взора) стало объясняться тем, что в поле зрения таких больных вместо существующих в каждом нормальном зрении нескольких центров возбуждения (одного — в центре зрения, отражающего доходящую до субъекта информацию, и других — на периферии зрительного поля, вызывающих ориентировочный рефлекс, который и приводит к организованному смещению взора) сохраняется только один центр, периферические, направляющие движение взора центры исчезают. Это положение было проверено в опыте с записью движений глаз при рассматривании геометрической структуры (А.Р.Лурия, Е. Н. Правдина-Винарская, А.Л.Ярбус, 1961) — движения глаз у больного в отличие от нормы (рис. 60, а, б) оказались резко дезорганизованными и атактичными (рис. 60, в, г).

Рис. 60. Движение глаз при рассматривании геометрических объектов:

а, б — в норме (рассматривание

квадрата и бюста);

в, г — у больного с «симультанной

агнозией» (те же фигуры)

Обсуждая близкие факты, в свое время описанные П.Жа-нэ, И. П. Павлов дал этому явлению следующую физиологическую интерпретацию. Он предположил, что клетки затылочной коры таких больных настолько ослаблены патологическим процессом, что оказываются не в состоянии «иметь дело одновременно с двумя раздражителями», один возбужденный пункт оказывает тормозящее влияние на другой, делая его «как бы несуществующим» (Павлов И. П. Клинические Среды. — М., 1949).

Исходя из этой гипотезы, мы предположили, что если укрепить возбудительные процессы в пораженной затылочной коре с помощью инъекции кофеина, можно добиться существенного улучшения процесса зрительного восприятия (если только поражение затылочной коры узколокально). Такой опыт, проведенный нами с больным, у которого имелось двустороннее пулевое ранение передних отделов затылочной области, показал, что после инъекции 0,05 см³ 1 %-ного раствора кофеина больной в течение некоторого времени (30 — 40 мин — предел срока действия кофеина) мог одновременно воспринимать два (а в некоторых случаях и три) объекта, и признаки зрительной атаксии уменьшились (рис. 61) (А. Р. Лурия, 1959).

Рис. 61. Исчезновение признаков зрительной атаксии у больного с двусторонним ранением передних отделов затылочной области после инъекции кофеина (опыты с выполнением задачи поставить точку в центре круга и креста и с обведением контура)

Описанные факты еще не дают прямого ответа на вопрос о физиологических механизмах нарушений зрительного восприятия, однако есть все основания предполагать, что и в некоторых случаях классической оптической агнозии, когда больной может воспринимать простые фигуры, например, мяч, но не узнает сложные изображения, также имеет место сужение зрительного восприятия до одного признака, что делает узнавание сложных зрительных структур невозможным.

По-видимому, описанные случаи относятся к тем формам оптической агнозии, которые в свое время были описаны Лиссауэром (1898) как «апперцептивная душевная слепота»; существуют, однако, и другие случаи, обозначенные тем же автором термином «ассоциативная душевная слепота», при которых больной, продолжающий как будто воспринимать все зрительное изображение в целом, не может узнать его, определить его значение; механизмы этого дефекта остаются пока неизвестными.

Нарушение зрительного восприятия в результате патологического изменения нейродинамики работы вторичных отделов зрительной коры, приводящего к нарушению афферентных синтезов и сужению объема восприятия, не ограничивается только явлениями зрительной агнозии.

Аналогичные явления могут возникать и в осязательном восприятии при поражениях вторичных отделов теменной области коры.

Эти явления многократно описывались неврологами, обозначаясь то как тактильная асимболия (Вернике, 1894), то как теменная тактильная агнозия (Нильсен, 1946), то как нарушение синтеза тактильных ощущений, приводящее к дефектам осязательного восприятия формы, или к аморфосинтезу (Денни-Браун и др., 1952).

Данное нарушение, которое проявляется в неспособности больного различать форму предметов на ощупь, известно в клинике под названием астереогноза, здесь, по-видимому, также имеет место не какой-то специальный дефект символических процессов, а скорее дефект «суммации пространственных впечатлений» (Денни-Браун и др., 1958), или дефект синтеза отдельных осязательных ощущений, наступающий в результате повышенной взаимной тормозимости отдельных возбужденных пунктов общечувствительной коры.

Это предположение еще нуждается в экспериментальной проверке, однако вполне вероятно, что патологическое сужение объема восприятия при патологических состояниях вторичных отделов теменной коры является одной из закономерностей изменения восприятия в таких случаях.

Явления оптической агнозии, возникающие при поражениях вторичных отделов затылочной области, могут отличаться от описанных выше; клинике известны различные варианты нарушений восприятия, меняющиеся в зависимости от локализации поражения.

Ранее мы уже говорили о том, что при переходе от первичных отделов коры к вторичным отделам организация соответствующих форм психической деятельности подчиняется законам убывающей модальной специфичности и возрастающей литерализации функций.

Если первый из этих законов означает, что функции вторичных отделов коры теряют характер соматотопической проекции соответствующих чувствительных приборов, то согласно второму закону вторичные зоны левого (доминантного) полушария начинают существенно отличаться по формам своей работы от вторичных зон правого (субдоминантного у правши) полушария. Эти отличия проявляются в том, что вторичные зоны коры левого (доминантного у правши) полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процессами, в то время как вторичные зоны коры правого полушария такой связи не обнаруживают.

Это отчетливо проявляется в характере зрительной агнозии, возникающей при поражении вторичных отделов левой и правой затылочных областей. Поражение вторичных отделов затылочной области левого (доминантного у правши) полушария очень часто приводит к нарушению узнавания букв и соответствующему нарушению чтения (оптическая алексия): в этих случаях больной либо вообще перестает узнавать буквы, либо путает буквы, близкие по начертанию (например, «И» и «Н», «3» и «Е»), либо не узнает сложные по начертанию буквы (например, «Ж», «Щ» и т.п.). У таких больных могут наблюдаться и затруднения в узнавании сложных зрительных объектов.

Иная картина возникает при поражении аналогичных зон правого (субдоминантного у правши) полушария. В этих случаях нарушение узнавания букв менее выражено, а иногда и полностью отсутствует, зато отчетливо выступают признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия, в частности явления предметной агнозии. Особенно отчетливо при поражениях затылочных отделов правого полушария проявляется симптом агнозии на лица, или прозопагнозии (Петцль, Хофф, 1937; Фауст, 1947; Бодамер, 1947; Экаэн, Анжелерг, 1963; Л. Г.Членов, Э.С. Бей, 1958; Е. П. Кок, 1967). Этот симптом выражается в том, что боль-

ные не узнают лица даже хорошо знакомых людей (узнают знакомого человека только по голосу), не могут установить, чей портрет им предъявляется. Мы еще не знаем физиологических механизмов этого дефекта, но не представляет сомнений, что он также связан с нарушением синтеза зрительных признаков, который в данном случае протекает без существенного участия логических кодов языка.

Совершенно своеобразный характер носят некоторые формы нарушений зрительного восприятия, которые иногда возникают при поражении правого полушария и могут служить надежным признаком для топической диагностики. В этих случаях у больного не отмечается описанных выше явлений сужения зрительного восприятия или невозможности синтезировать отдельные признаки в целый зрительный образ: он хорошо описывает воспринимаемые им предметы или картины, основной дефект заключается в ложном узнавании или отнесении их к ложному личному опыту. Так, например, больная хорошо видит свою шаль и различает вытканные на ней цветы, но не узнает ее как свою и беспомощно спрашивает: «Чья же это шаль?!» Другая больная с обширным атрофическим процессом в правой затылочной области, рассматривая картину, изображающую бойцов на танке, заявляла: «Ну вот, конечно, это вся моя семья, и муж, и сыновья, и сестры».

Внутренние механизмы таких нарушений остаются неясными; характерно лишь то, что они протекают при отсутствии осознания собственного дефекта (на фоне своеобразной анозогнозии).

Мы остановимся на этих нарушениях ниже, обсуждая психические расстройства, возникающие при поражениях правого полушария.

Глава II

ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Мы рассмотрели функциональную организацию затылочных отделов мозга и их роль в формировании зрительного восприятия. Теперь мы перейдем к функциональной организации височных отделов мозга и их роли в осуществлении слухового анализа и синтеза.

Как уже было сказано выше, функциональная организация модально-специфических зон мозга (зрительной, слуховой, тактильной) имеет общие черты, т. е. несмотря на различия, связанные с теми модальностями, которые они представляют, все эти зоны построены по одному и тому же принципу.

Остановимся на функциональной организации височных (слуховых) отделов коры подробнее.

1 ПЕРВИЧНЫЕ ЗОНЫ ВИСОЧНОЙ КОРЫ И ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФУНКЦИИ СЛУХА

Слуховая кора занимает внешние (конвекситальные) отделы височной области мозга и так же, как и зрительная (затылочная) область коры, распадается на первичные (проекционные) и вторичные зоны.

Слуховой путь, несущий сигналы звуковых раздражений, начинается в Кортиевом органе, расположенном в улитке внутреннего уха. Отдельные участки этого органа возбуждаются в ответ на различные по высоте колебания, и нервные волокна, передающие эти колебания, сохраняют соматотопическую организацию. Они идут по слуховому пути, частично перекрещиваясь во внутреннем лемниске, прерываются во внутреннем коленчатом теле и заканчиваются в первичных (проекционных) отделах слуховой зоны коры, расположенных в поперечной извилине Гешля (41-е поле Бродмана).

Общим в организации проекционных отделов слухового пути с проекционной зрительной корой является то, что и эта зона коры имеет соматотопическое строение: волокна, несущие возбуждение от высоких тонов, располагаются в медиальных, а волокна, несущие возбуждение от низких тонов, — в латеральных отделах этой зоны.

Отличие от организации проекционных отделов затылочной (зрительной) коры заключается в том, что здесь не имеется полного представительства каждого уха (или части слуховых волокон) в одном, противоположном полушарии; волокна каждого Кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, сохраняя преимущественное представительство в противоположном полушарии. Вот почему случаи полной центральной глухоты, которая может возникнуть только при поражении обеих Гешлевских извилин, очень редки.

Односторонние поражения Гешлевской извилины настолько компенсируются вторым, сохранным, полушарием, что в течение долгого времени клиника почти не имела четких симптомов диагностики односторонних поражений первичных отделов слуховой коры. Лишь в самое последнее время благодаря работам выдающегося отечественного физиолога Г. В.Гершуни (1967), а также работам А.В.Бару, Г.В.Гершуни, И.М.Тонконогого (1964), Т.А. Карасевой (1967), А. В. Бару, Т.А. Карасевой (1970) информация о формах работы этих отделов височной области значительно обогатилась, а диагностика ее поражений приобрела прочные опорные симптомы.

Как показали эти исследования, функция проекционной височной коры заключается не только в том, чтобы передавать слуховые возбуждения в кору мозга, но и в том, чтобы удлинять, стабилизировать их воздействия, придавая им более константный характер и делая их доступными для управления. При односторонних поражениях первичных отделов слуховой коры и прилегающих к ней зон нет выпадения слуха и снижения остроты слухового восприятия при действии продолжительных звуков, но есть признаки нарушения слуховой чувствительности или повышение порогов слухового ощущения в тех случаях, когда субъекту предъявлялись короткие звуки, длившиеся не более 14 — 15 мс. При таких условиях опыта больные с односторонним поражением верхних отделов височной области обнаруживали отчетливое повышение порогов слухового ощущения на противоположном ухе, и это оказывалось иногда единственным симптомом для топической диагностики соответствующего поражения (рис. 62).

Рис. 62. Изменение порогов

слухового ощущения тонов

различной длительности:

а — в норме; б — у больного

с односторонним поражением

верхних отделов височной области

(по Т. А. Карасевой)

2 ВТОРИЧНЫЕ ОТДЕЛЫ ВИСОЧНОЙ КОРЫ И АКУСТИКО-ГНОСТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Вторичные отделы слуховой области, занимающие у человека внешние конвекситальные отделы височной доли, соответствующие 22-му, 42-му и частично 21-му полям Бродмана, построены так же, как и вторичные отделы других воспринимающих зон. В них преобладают II и III слои коры, подавляющую часть которых составляют клетки с короткими аксонами. Сохраняя модально-специфический (слуховой) характер, они не имеют четкого со-матотопического строения. Вызываемое в них возбуждение распространяется на значительно более широкие территории, чем возбуждение отдельных пунктов первичной коры. Электрическое раздражение этих зон коры у больного, лежащего на операционном столе (Пенфилд и Джаспер, 1959), вызывает значительно более сложно организованные слуховые галлюцинации (звуки музыки, голоса и т.д.), чем раздражение первичных слуховых зон.

Как показали опыты И.П.Павлова, поражение височной области коры вызывает у животного не потерю слуха, а нарушение возможности образовывать условные рефлексы на комплексные звуковые раздражители (М.И.Эльяссон, 1908; И. Н. Кржыжановский, 1909; Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрин, 1910); близкие данные в 50-е годы были получены рядом американских исследователей (Батлер, Диамонд, Нефф, 1957; Гольдберг, Диамонд, Нефф, 1957), показавших, что экстирпация височной коры сохраняет у животного возможность различать простые звуки, но нарушает возможность дифференцировать сложные звуковые комплексы.

Естественно, что у человека, с характерным для него мощным развитием вторичных отделов слуховой коры, эти явления выступают более отчетливо, и ряд авторов (Н.Н.Трауготт, 1947; С. И. Кайданова, 1954, 1967; С. В. Бабенкова, 1954; Л. Г. Кабелян-ская и др., 1957) показали, что у больных с верифицированным поражением вторичных отделов левой височной области возможность различать простые звуки сохраняется, выработка простых звуковых дифференцировок оказывается лишь несколько затрудненной, в то время как выработка дифференцировок на сложные звуковые комплексы делается практически невозможной (рис. 63).

Рис. 63. Нарушение выработки слуховых дифференцировок у больных с поражением левой височной области (по Л. Г. Кабелянской)

Близкие данные получены и при специальном изучении возможности дифференцирования звуковысотных отношений между парами и тройками тонов и различения звуковых ритмов больными с поражением височной коры: предъявление групп ритмических ударов в быстром темпе делает для такого больного невозможным их различение и воспроизведение (Ф. М. Семерницкая, 1945). Все эти факты убедительно показывают, что вторичные отделы височной коры играют решающую роль в дифференциации как комплексов одновременно предъявляемых слуховых раздражителей, так и последовательных серий звуковысотных отношений или ритмических звуковых структур.

Описанные факты отражают существенную, но еще далеко не самую важную сторону работы вторичных отделов левой височной коры человеческого мозга. Мы имеем в виду то, что они являются основным аппаратом анализа и синтеза речевых звуков, что, как известно, отличает слух человека от слуха животного [1].

1 Мы оставляем в стороне проблему мозговой организации восприятия музыкальных тонов, о которой известно очень мало.

Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, и для того чтобы различать их, нужен не один только острый слух.

В системе звуков речи одни признаки играют существенную роль для различения значений слов, в то время как другие не имеют смыслоразличительного значения. Для говорящего на русском языке не играет роли, как будет произнесено слово «море» — с коротким или длинным «о»: смысл слова от этого не меняется; наоборот, для говорящего на немецком языке сказать «Satt» вместо «Saat» или «Hutte» вместо «Hute» — значит придать произносимому слову совсем иное значение. Некоторые признаки согласных, например их фрикативность, не имеют смыслоразличительного значения в русском или немецком языке, для англичанина же слова «Wine» и «Vine» различны по смыслу.

Итак, звуки речи, или фонемы, организованы в определенную систему, которая зависит от фонематической системы языка, и для того чтобы различить эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные, фонематические (или смыслоразличительные) признаки и абстрагируясь от несущественных, которые называются «вариантами».

Основные фонематические системы языка были описаны такими крупными лингвистами, как Н.Трубецкой (1939), Р.Якобсон (Р.Якобсон, М.Галле, 1956). Их работы представляют собой базу для понимания законов восприятия звуков речи.

Существенным является тот факт, что вторичные отделы височной коры (и прежде всего коры доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, иначе говоря, аппаратами речевого слуха.

Как показали исследования нейроанатомов (С. М. Блинков, 1955; и др.), вторичные отделы коры височной области связаны богатыми (7-образными связями с нижними отделами постцентральных и премоторных зон, иначе говоря, со всеми теми аппаратами мозга, опираясь на которые осуществляется артикулированная речь (рис. 64). Это и дает им возможность участвовать в мозговой организации речи и, в частности, в выделении тех фонематических признаков, на основе которых формируются звуки речи.

Рис. 64. Связи вторичных отделов височной области с постцентральными и премоторными отделами коры (по С. М. Блинкову). Синаптическая карта мест связей отдельных пучков волокон, входящих в состав дугообразного пучка. Одинаковыми цифрами на поверхности соответствующих участков мозга обозначены связи с корой каждого из прослеженных пучков волокон:

а — связи между височной и нижней лобной извилиной; б — связи между височной долей и передней центральной извилиной

Вот почему не является неожиданным тот факт, что при локальных поражениях вторичных отделов височной доли человек теряет возможность отчетливо различать звуки речи и у него отмечаются явления, обозначаемые термином речевая акустическая агнозия или более широко известным термином сенсорная афазия.

Больные с такими нарушениями сохраняют достаточно острый слух и, как показали специальные исследования (Франкфуртер, Тиле, 1912; Бонвичини, 1929; Катц, 1930), не обнаруживают частичных выпадений тех или иных участков тоншкалы. Восприятие предметных звуков (стук посуды, звон стекла) также остается у них сохранным. Существенные нарушения отмечаются лишь при различении звуков речи. В случаях массивных поражений левой височной доли все звуки речи воспринимаются ими как нечленораздельные шумы (напоминающие журчание ручья, шум листвы). В случаях ограниченных поражений этот дефект менее выражен — больные не могут различать лишь близкие, отличающиеся только одним признаком (например, звонкостью), «оппозиционные» или «коррелирующие» фонемы, хотя хорошо улавливают как тембро-

вые особенности речи, так и ее интонацию. Этот дефект легко обнаружить, если предложить больному повторять пары «оппозиционных» фонем (таких, как «д —т»; «б—п» или «с — з»). В этих случаях больные повторяют «ба—па» как «па—па» или «ба—ба», ощущая какое-то различие, которое, однако, они не в состоянии уяснить. Такие нарушения имеют место только при поражении вторичных отделов височной области и прилежащих зон и не встречаются при иной локализации поражения (рис. 65), поэтому они могут служить надежной опорой для топической диагностики соответствующих очаговых поражений.

Рис. 65. Нарушение фонематического слуха при поражении левой височной области (схема составлена на основании исследования 800 случаев) (по А.Р.Лурия)

Интересно, что описанные нарушения фонематического слуха, являющиеся непосредственным результатом поражения вторичных отделов височной коры, в силу закона нарастающей латерализации возникают у правшей только при поражениях левой височной области и совсем не появляются при поражениях правой височной доли. Вот почему поражения правой височной доли, лишенной у правшей связей с речевой системой, либо остаются бессимптомными, либо вызывают нарушение восприятия лишь сложных ритмических сочетаний звуков или комплексных звуковысотных отношений, что проявляется в нарушении музыкального слуха, получившего название сенсорной амузии.

Нарушение фонематического слуха и явления речевой акустической агнозии — основные признаки поражения вторичных отделов левой височной доли.

В тех случаях, когда поражение нарушает нормальную работу тех отделов вторичной слуховой коры левого полушария, которые располагаются несколько дальше от первичных (проекционных) отделов слуховой коры и занимают область средней височной извилины (или же располагаются в глубине левой височной доли), фонематический слух может оставаться сохранным или слабо нарушаться, и де-

фект принимает форму нарушения слухо-речевой памяти или своеобразных акустико-мнестических расстройств. Его основным признаком является невозможность удержания в памяти даже небольших серий звуков, слогов или слов: больной путает их порядок или отмечает, что часть предъявленных ему в серии элементов просто исчезает из его памяти. Если такому больному предъявить ряд, состоящий из трех или четырех слогов («бу—ра—ми», «ко — на— фу—по») или такого же количества слов (дом—лес—стол», «ночь-кот—дуб—мост»), он оказывается в состоянии повторить лишь один-два элемента ряда, сохраняя иногда начальные, иногда последние элементы. Остальные, по словам больного, «не удержались в его памяти». Это нарушение