Основные принципы строения мозга

Мозг как субстрат психических процессов представляет собой еди -ную суперсистему, единое целое, состоящее, однако, из дифференциро­ванных отделов (участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических функций.

Это главное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не только на сравнительно-анатомиче­ские, физиологические данные и результаты клинических наблюде­ний, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека.

Что такое мозг как субстрат высших психических функций?

Какие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации?

Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозго­вой организации психических процессов. Кора больших полушарий (и прежде всего новая кора) является наиболее дифференцирован­ным по строению и функциям отделом головного мозга. В недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось исключительное зна­чение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Эта точка зрения подкреплялась учением об условных рефлексах И. П. Павлова, считавшего кору больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкаться условные связи — осно­ва психической деятельности.

Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образо­ваниях представления об их участии в реализации различных психи­ческих процессов изменились. В настоящее время общепризнанной стала точка зрения о важной и специфической роли не только корко­вых, но и подкорковых структур в психической деятельности при ве­дущем участии коры больших полушарий. Эти представления под­крепляются материалами стереотаксических операций на глубоких

J

Глава 3 Основные принципы строения мозга______________________ §3

структурах мозга и результатами электрической стимуляции различ­ных подкорковых образований (Н. П. Бехтерева, 1971,1980; В. М. Смир­ное, 1976 и др.), а также клиническими наблюдениями за больными с поражениями различных подкорковых структур (А. Р. Лурия, 1974а; Л. И, Московичюте, А. Л. Кадин, 1975; Л. И, Московичюте и др., 19826; Т. Ш. Гагошидзе, Е.Д. Хомская, 1983; И. К. Корсакова, Л, И. Москоаичюпы¹, 1985; С. Б. Буклина, 1998; Г. Н. Болдырева, И. Г. Манелис, 1998 и др.).

Таким образом, все высшие психические функции имеют и горизон­тальную (корковую), и вертикальную (подкорковую)мозговую органи­зацию.

Следует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организа­ции высших психических функций изучены в разной степени. Значи­тельно лучше изучены корковые механизмы психической деятельности, в меньшей степени — подкорковые структуры и их роль в обеспечении высших психических функций, однако и в этой области за последние годы в нашей стране достигнуты существенные успехи, главным обра­зом благодаря работам академика Н. П. Бехтеревой, ее коллектива и сотрудников Института нейрохирургии РАМН.

Важнейшим достижением современных нейроморфологических ис­следований является утверждение нового подхода к изучению принци­пов организации мозга. Этот подход объединяет, с одной стороны, тщательное изучение микроструктуры разных мозговых образова­ний (клеток, синапсов и др.) с использованием современных прецизи­онных технических методов исследования, с другой — общие представ­ления об интегративной системной работе мозга как целого. Данный подход, развиваемый Институтом мозга РАМН, открывает широкие возможности для анатомического обоснования нейропсихологиче-ских знаний о функциях мозга

Понимание соотношения мозга и психики существенно зависит от уровня анатомических знаний, от успехов нейроморфологии. Совре­менные методы исследования строения мозга (электронная микроско­пия, цитохимия, регистрация работы отдельных клеток и др) позво­ляют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические из­менения, что дало основание для выделения новой дисциплины — функциональной нейроморфологии (Э. Н. Попова и др., 1976; О. С. Адри­анов, 1983 и др.). В ее русле открываются широкие возможности для понимания не только общей, но и индивидуальной изменчивости моз­га, индивидуальных особенностей мозговой организации психичес­ких процессов.

54 Раздел I- Нейропсихология: теоретические основы и практическое значение

Как известно, головной мозг (encephalon) — высший орган нервной системы - как анатомо-функциональное образование может быть ус­ловно гг -^зделен на несколько уровней, каждый из которых осуще­ствляет 'обственные функции.

Iуровень — кора головного мозга — осуществляет высшее управле­ние чувствительными и двигательными функциями, преимуществен­ное управление сложными когнитивными процессами.

IIуровень — базалъные ядра полушарий большого мозга — осуществ­ляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышеч­ного тонуса.

III уровень — гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро — осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.

IVуровень (низший) —ретикулярная формация и другие струк­туры ствола мозга — осуществляет управление вегетативными про­цессами {Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников, 1996).

Головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большой мозг.

Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий — правого и левого (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum); в каждом из них объединяются три филогенетически и функционально различные системы:

1) обонятельный мозг (rhinencephalon);

2) базальные ядра (nuclii basates);

3) кора большого мозга (cortex cerebri) — конвекситальная, базаль-
ная, медиальная.

В каждом полушарии имеется пять долей:

4) лобная (lobus frontalis);

5) теменная (lobus parietalis);

6) затылочная (lobus occipitalis);

7) височная (lobus temporalis);

8) островковая, островок (lobus insularis, insule) (рис. 1, А, Б и рис. 3,
А, Б; цветная вклейка).

Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически но­вые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий.

Кора большого мозга (cortex cerebri) — наиболее высокодифферен-цированный раздел нервной системы — подразделяется на следующие структурные элементы:

[лава 3. Основные принципы строения мозга______________________ 55

♦ древнюю (paleocortex);
«старую (archeocortex);

♦ среднюю, или промежуточную (mesocortex);

♦ новую (neocortex).

У человека новая кора — наиболее сложная по строению ~ по про­тяженности составляет 96 % от всей поверхности полушарий. Наибо­лее типична для человека новая шестислойная кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. По морфологическим критериям выделены разные цитоархитектонические поля, характеризующиеся различным строением клеток (рис. 2, А, Б; цветная вклейка).

Наибольшее признание получила цитоархитектоническая карта полей Бродмана, согласно которой выделяется 52 поля. В пределах многих полей выделены подполя (рис. 4, А, Б).

В пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. Одновременно отмечаются усложнение и диф-ференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Суще­ственно более развиты у человека по сравнению со всеми представи­телями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга — как их корковые отделы, так и подкорковые связи.

Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (в абсолют­ных и относительных размерах), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением. Применение современ­ных математических критериев совершенства организации мозга (со­зданных на основе использования оптико-электронных устройств и ЭВМ) подтвердило следующее:

♦ предположение о более высокой степени клеточной организации
ассоциативных полей по сравнению с филогенетически более
старыми проекционными областями коры;

♦ факт большей упорядоченности структурной организации лоб­
ных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению
с теми же отделами правого полушария (О. С. Адрианов, 1979;
«Методологические аспекты...», 1983 и др.).

На основании анализа новых экспериментальных данных, получен­ных в Институте мозга РАМН и в других научных учреждениях, а так­же обобщения огромного литературного материала О. С. Адриановым (1983 и др.) была разработана концепция структурно-системной орга­низации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии

56 Раздел I Нейропсихология теоретические основы и практическое значение

7а

201

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга:

А — конвекситальная кора; Б — медиальная кора. Цифрами обозначены

отдельные корковые поля; цифрами и буквами — подполя

(по данным Института мозга РАМН)

Глава 3 Основные принципы строения мозга_____________________ 57

с этой концепцией деятельность мозга обеспечивается проекционны­ми, ассоциативными, интегративно-пусковыми и лимбико -ретикуляр­ными системами, каждая из которых выполняет свои функции.

Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соот­ветствующей по модальности информации.

Ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномо-дальных возбуждений.

Для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбужде­ний различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, на­правленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного по­ведения).

Лимбико-ретикуляриые системы обеспечивают энергетические, мо-тивационные и эмоционально-вегетативные влияния.

Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимо­действии друг с другом по принципу либо одновременно, либо после­довательно возбужденных структур.

Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динами­ка определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотно­шений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способству­ющим этой динамичности, является свойство мультифункционально-сти (или функциональной многозначности), присущее различным си­стемам мозга в разной степени.

Согласно концепции О. С. Адрианова (1976, 1979, 1983, 1999), различным образованиям и системам мозга в разной степени свой­ственны две основные формы строения и деятельности: инвариант­ные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные. Эти представления хорошо согласуются с идеями Н. П. Бехтеревой (1971, 1980 и др.) о существовании «жестких» и «гибких» звеньев систем мозгового обеспечения психической деятель­ности человека.

Таким образом, в соответствии с концепцией О. С. Андрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макро­конструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне

58 Раздел I Нейропсихология теоретические основы и практическое значение

микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказатель­ства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, суб­микроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содер­жание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения мик­роансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних вли­яний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макро­систему, динамична по следующим признакам:

♦ структуре нервных и глиальных клеток;

♦ их метаболизму;

♦ синаптическим связям;

♦ кровоснабжению,

т. е. по тем элементам, из которых она складывается.

Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежа­щих в основе психической деятельности.

Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и мак­роансамбли, их расположение, связи с друг с другом и другими ансам­блями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в макросистемы с различными индивидуальными характеристиками.

Таким образом, в организации мозга можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросисте­мам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями состав­ляющих их микросистем.

Установлено, что головной мозг человека обладает значительной изменчивостью.

Различают этническую, половую, возрастную и индивидуальную из­менчивость.

Этнические различия, сохраняющиеся от поколения к поколению, относятся к общему весу (массе) головного мозга, его размерам, орга­низации борозд и извилин. Считается, однако, что средний вес мозга, свойственный одной этнической группе, — весьма условный показа­тель, так как индивидуальная изменчивость может перекрывать сред­ние величины. Масса мозга коррелирует с весом тела и формой черепа.

Установлены различия между мужским и женским мозгом: 1375 г для мужчин и 1245 г для женщин — средние показатели веса мозга евро-

Глава 3 Основные принципы строения мозга_____________________ 59

пейца. С возрастом масса мозга и морфологическое строение отдель­ных структур и проводящих волокон (мозолистого тела, передних ко-миссур и др.) изменяются, причем у женщин эти изменения менее заметны, чем у мужчин. С момента рождения головной мозг посте­пенно увеличивается и достигает максимальной массы к 20 годам; после 50 лет происходит постепенное уменьшение массы мозга (при­мерно на 30 г каждые 10 лет жизни).

Описана значительная индивидуальная морфологическая изменчи­вость мозга. Это относится и к массе мозга, и к другим его характери­стикам. Современная нейроанатомия признает существование поро­говых значений веса мозга: по одним данным, минимальная масса мозга равна 900 г; по другим - 750-800 г (С. В. Савельев, 1996).

При объеме мозга 246-622 см³ (микроцефалия) наблюдается явное снижение умственных способностей. Максимальная масса мозга здо­рового человека равна 2200-2300 г. Еще большая масса, как правило, является следствием патологического процесса (гидроцефалии и др.).

Помимо веса индивидуальные морфологические различия отно­сятся и к организации мозга. Существует высокая изменчивость в строении поверхности полушарий переднего мозга, что отражается в изменчивости строения его борозд и извилин. По данным Института Мозга РАМН, существуют индивидуальные варианты не только стро­ения борозд и извилин, но и расположения цитоархитектонических полей (рис. 5, Л, Б, В).

Достаточно велика индивидуальная изменчивость и подкорковых образований, что не связано ни с объемом мозга, ни с полом, ни с нацио­нальной принадлежностью. Так, объем подкорковых ядер (скорлупа, хвостатое ядро и др.) у разных людей может различаться в 2-3 раза.

Таким образом, современные нейропсихологические представления о мозге как субстрате психических процессов должны учитывать не только общие характеристики его строения, но и фактор большой из­менчивости, вариативности его морфологических показателей.

Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерар­хической соподчиненности различных систем мозга, соответственно которому уменьшается число степеней свободы каждой нижележащей системы и осуществляется управление одного уровня иерархии дру­гими, а также контроль за этим управлением на основе прямых и об­ратных связей.

Вместе с тем подобная иерархия допускает определенную избыточ­ность ь структурной организации мозга за счет вовлечения в ту или

80 Раздел I. Нейропсихология: теоретические основы и практическое значение

Рис. 5. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности мозга человека (по данным Института мозга РАМН)

{ лава 3- Основные принципы строения мозга_____________________ (П

иную его функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и служит основой для ком­пенсации функций при его поражениях. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегра-тивную целостную деятельность.

Наконец, современная нейропсихология выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых) и горизонтально организованных (корково-кор-ковых) путей проведения возбуждения, что создает широкие возмож­ности для различных типов переработки (трансформации) афферент­ных сигналов и является одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, согласно современным анатомическим сведениям об основных принципах организации мозга, он представляет собой сложную метасистему, состоящую из различных макросистем (проек­ционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретику­лярных), каждая из них строится из разных микросистем (микроап-самблей).

Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивает­ся их иерархической зависимостью, а также горизонтально-горизон­тальными (рис. 6 и рис. 7, А, Б; цветная вклейка) и вертикально-гори­зонтальными (рис. 8) взаимодействиями.

Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчи­вость достигаются за счет динамичности и изменчивости составля­ющих их макро- и особенно микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, раз­работанной в нейропсихологии:

♦ принцип системной локализации функций (каждая психиче­
ская функция опирается на сложные взаимосвязанные структур­
но-функциональные системы мозга);

♦ принцип динамической локализации функции (каждая психиче­
ская функция имеет динамическую, изменчивую мозговую ор­
ганизацию, различную у разных людей и в разные возрастные пе­
риоды).

Перечисленные выше главные принципы структурно-функцио­нальной организации мозга сформулированы на основе анализа ней-

62 Раздел 1 Нейропсихология теоретические основы и практическое значение

2 3

7а

37ас

37а

21/38

20/38

Рис. 6. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С Б. ДзугаевоЙ)

роанатомических данных (включая и материалы функциональной нейроморфологии мозга).

В нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т. е. изу­чения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общую структурно-функцио­нальную модель работы мозга как субстрата психической деятельно­сти. Эта модель, предложенная А. Р, Лурия (1973), характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:

I — энергетический блок, или блок регуляции уровня активности
мозга;

II — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е.
исходящей извне) информации;

III — блок программирования, регуляции и контроля за протекани­
ем психической деятельности.

Каждая высшая психическая функция (или сложная форма созна­тельной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию. Они харак­теризуются определенными особенностями строения, физиологи-

Глава 3 Основные принципы строения мозга

12

Рис. 8. Вертикальная организация основных анализаторных систем: 1 — двигательная область; 2 — соматосенсорная область; 3 — теменная кора;

4 — зрительная область; 5 — слуховые пути; 6 — пути мышечной

чувствительности; 7 — пути кожной чувствительности; 8 — ухо; 9 — зрительное

сияние; 10 — ядра зрительного бугра, 11 — зрительный путь; 12 — глаз,

13 — орбитальная кора; 14 — префронтальная кора (по Д. Пейпецу)

ческими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рнс. 9, А, Б, Г*.

Эт \<?етичесшй блок включает неспецифические структуры разных у ров и и:

♦ ретикулярную формацию ствола мозга;

♦ неспецифические структуры среднего мозга, его диэнцефальных
отделов;

♦ лимбическую систему;

♦ медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

64 Раздел I. Нейропсихология: теоретические основы и практическое значение

Рис. 9. Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга

(по А. Р.Лурия, 1970): А) I блок — регуляции общей и избирательной неспецифической активации

мозга, — включающий ретикулярные структуры ствола, среднего мозга

и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные

отделы коры лобных и височных долей мозга: 1 — мозолистое тело,

2 — средний мозг, 3 — теменно-затылочная борозда, 4 — мозжечок,

5 — ретикулярная формация ствола, 6 — крючок, 7 — гипоталамус, 8 — таламус;

Б) If блок — приема, переработки и хранения экстерецептивной

информации, — включающий основные анализаторные системы (зрительную,

кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены

в задних отделах больших полушарий: 1 — премоторная область,

2 — преценгральная извилина, 3 — центральная извилина,

4 — моторная область, 5 — префронтальная область;

В) III блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием

психической деятельности, — включающий моторные, премоторные

и префронтальные отделы мозга с их двухсторонними связями.

Обозначения те же, что и на рис. 9, Б

Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: ♦ общие генерализованные изменения активации, являющиеся ос­новой различных функциональных состояний;

Глава 3. Основные принципы строения мозга

Современная наука пришла к выводу, что мозг как сложнейшая система состоит по крайней мере из трех основных устройств, или блоков. Один из них, включающий системы верхних отделов мозгового ствола и сетевид-ной, или ретикулярной, формации и образования древней (медиальной и базальной) коры, дает возможность сохранения известного напряжения (тонуса), необходимого для нормальной работы высших отделов коры го­ловного мозга; второй (включающий задние отделы обоих полушарий, теменные, височные и затылочные отделы коры) является сложнейшим устройством, обеспечивающим получение, переработку и хранение ин­формации, поступающей через осязательные, слуховые и зрительные при­боры; наконец, третий блок (занимающий передние отделы полуша­рий, в первую очередь лобные доли мозга) является аппаратом, который обеспечивает программирование движений и действий, регуляцию проте­кающих активных процессов и сличение эффекта действий с исходными намерениями. Все эти блоки принимают участие в психической деятельно­сти человека и в регуляции его поведения; однако тот вклад, который вносит каждый из этих блоков в поведение человека, глубоко различен, и пораже­ния, нарушающие работу каждого из этих блоков, приводят к совершенно неодинаковым нарушениям психической деятельности».

(А. Р. Лурия. Мозг человека и психические процессы. — Т. 2. — М.: Педагогика, 1970. -С. 16-17.)

♦ локальные избирательные изменения активации, необходимые
для осуществления высших психических функций.

Первый тип процессов активации связан с длительными тонически­ми сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования.

Второй тип процессов активации ~ это преимущественно кратко­временные фазические изменения в работе отдельных структур (сис­тем) мозга.

Разные уровни неспецифической системы вносят свой вклад в обес­печение длительных тонических и кратковременных фазических про­цессов активации:

♦ нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отде­
лы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно
первый генерализованный тип процессов активации;

3-365

66 Раздел I. Нейропсихология: теоретические основы и практическое значение

♦ расположенные выше уровни неспецифической системы (диэн-
цефальный, лимбический и особенно корковый) связаны пре­
имущественно с регуляцией кратковременных фазических, из­
бирательных форм процессов активации;

♦ медиобазальные отделы коры лобных долей больших полушарий
обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм про­
цессов активации, которая осуществляется с помощью речевой
системы (Л. Р. Лурия, Е. Д. Хомская, 1969; Е. Д. Хомская, 1972;
«Проблемы нейропсихологии», 1977 и др.).

Первый тип процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности, в изучение ко­торой большой вклад внесли работы Н. А. Аладжаловой (1962,1979).

Второй тип процессов активации обеспечивается механизмами бы­стродействующей активационной системы, регулирующей протека­ние различных ориентировочных реакций, изучение которых в нашей стране связано прежде всего с именем Е. Н. Соколова и его сотрудни­ков (£. Я. Соколов, 1958,1974,1997; Н. Н. Данилова, 1985,1998 и др.).

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на следующие типы:

♦ восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру);

♦ нисходящие (проводящие возбуждение от центра к периферии).

Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы вклю­чают и активационные, и тормозные пути. В настоящее время уста­новлено, что активационные и тормозные неспецифические механиз­мы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят преж­де всего в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, участвующие в механизме бы­стрых активационных процессов.

Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных, или орбитальных, отделов лобных долей мозга) принад­лежат по своему строению главным образом к коре древнего типа, со­стоящей из пяти слоев.

Функциональное значение первого блока в обеспечении психиче­ских функций состоит, как уже говорилось выше, прежде всего в регу-

Гл ава 3. Основные принципы строения мозга_____________________ 67

дяции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на котором осуществляются все психические функции, в под­держании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психиче­ской деятельности. Этот аспект работы блока имеет непосредствен­ное отношение к процессам внимания ~ общего, неизбирательного и селективного, — а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связаны с определенными уровнями активации. С качественной, содержательной точки зрения они харак­теризуются набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение разных аспектов внешнего и внутреннего мира.

Помимо общих неспецифических активационных функций, первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модаль-но-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и перера­боткой разномодальной информации. Решающее значение этого бло­ка в мнестической деятельности подтверждено многочисленными наблюдениями за больными с поражением срединных неспецифиче­ских структур мозга, причем высшие уровни этих структур связаны преимущественно с произвольными формами мнестической деятель­ности (Л. Р. Лурия, 1974а, 1976; Я. К. Киященко и др., 1975; Ю. В. Ми-кадзе, 1979 и др.).

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстра­том различных мотивационных и эмоциональных процессов и состоя­ний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орби­тальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний, прежде всего сравнительно элементарных (базальных) эмоций (страха, удовольствия, гнева и др.), а также мотивационных процессов, связанных с различными потреб­ностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. Этот блок мозга воспринимает и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состояниях внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью неЙрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении лю­бой психической деятельности, особенно в процессах внимания, памя­ти, регуляции эмоциональных состояний и сознания в целом.

3*

68 Раздел I Нейропсихология теоретические основы и практическое значение

Второй блок — блок приема, переработки и хранения экстероцеп-тпивиой (т. е. исходящей из внешней среды) информации — включает основные анализаторские системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой для осуществления высших психических функций. Модально-специфи­ческие (или лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию, им при­суща четкая избирательность, проявляющаяся в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

Все основные анализаторные системы организованы по общему принципу: они состоят из периферического (рецептпорного) и цент­рального отделов.

Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дис­криминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п,).

Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых — кора больших полушарий.

Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не толь­ко по физическим параметрам, но и по сигнальному значению. В це­лом анализаторы — это аппараты, подготавливающие ответы организ­ма на внешние раздражители. На каждом из уровней анализаторной системы происходит последовательное усложнение процессов перера­ботки информации. Максимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации достигают в коре больших полу­шарий. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, при этом нейронная организация их уровней различна.

Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга. В ней выделя­ют «ядерные зоны» анализаторов и «периферию» (по терминологии И. П. Павлова), или первичные, вторичные и третичные поля (по тер­минологии А. В. Кэмпбелла). К ядерным зонам анализаторов относят первичные и вторичные поля, к периферии — третичные поля. В ядер­ную зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядер­ную зону кожно-кинестетического анализатора —1,2, 3-е, частично 5-е поля, в ядерную зону звукового анализатора — 41, 42 и 22-е поля,

Гл ава 3. Основные принципы строения мозга_____________________ 69

из них первичными полями являются 3, 17 и 41-е, остальные — вто­ричные (рис. 4, Л).

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к коникортикальному, или пылевидному, типу, который характеризую ется широким IV слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам III и V слоев импульсы, приходящие по афферентным проекцион­ным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в IV слое крупные звезд­чатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамидные клетки V слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные центры местных дви­гательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особен­ность строения первичных корковых полей (рис. 10) носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры» (Г. И. Поляков, 1965).

Все первичные корковые поля характеризуются топическим прин­ципом организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого орга­на) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной.

Величина зоны представительства того или иного реце