Гностические слуховые расстройства. Гностические слуховые расстройства связаны с поражением ядерной зоны слухового анализатора (куда кроме 41-го поля входят 42-еГностические слуховые расстройства связаны с поражением ядерной зоны слухового анализатора (куда кроме 41-го поля входят 42-е Глава 10. Сенсорные и гностические слуховые расстройства и 22-е поля). В клинической и нейропсихологической литературе многократно описаны нарушения слуховых функций, возникающие при поражениях ядерной зоны слуховой системы правого и левого полушарий (А Р. Лурия, 1947,1962,1973,1974,1976; А. Б. Бару, Т. А. Кара-сева, 1973 и др.). При поражении вторичных корковых полей слуховой системы правого полушария (42-го и 22-го) больные (правши) не способны определить значение различных бытовых (предметных) звуков и шумов. Это нарушение носит название слуховая или акустическая агнозия. В грубых случаях слуховая агнозия выражается в том, что больные не могут определить смысл самых простых бытовых звуков, например скрип дверей, шум шагов, звук льющейся воды и т. п., т. е. всех тех А 30т 10-
120 1200нс 1 2 4,5 14 45 120 1200 мс
ДБ 50" 40-30 20-10- дБ 20 40-1
100 500 2000 5000 Гц Рис. 29. Пороги восприятия коротких звуков левым и правым ушами: А — зависимость обнаружения звуковых стимулов — тонов 1000 Гц и белого шума (б) от их длительности у здоровых испытуемых; сплошная линия - результаты измерения порогов на левом ухе, пунктирная — то же на правом ухе; Б — зависимость порогов обнаружения звуковых стимулов {тон 1000 Гц) от их дополнительности у больной с резекцией верхней и средней височной извилины правого полушария 8 связи с опухолью (а); б — аудиограмма больной. На схеме мозга заштрихованный участок означает место резекции. 1 — результаты измерения на правом ухе, ипсилатеральном очагу поражения; 2 — то же на правом ухе, контралатеральном очагу поражения. По оси абсцисс — длительность сигнала в мс; по оси ординат — величина порогов в дБ от условного уровня. За нулевой уровень отсчета дБ принят порог для сигналов длительностью 1200 мс (по А. В. Барру, Т. А. Карасевой, 1973) 186__________________ Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений звуков, которые мы привыкли различать без специального обучения. Подобные звуки перестают быть для больных носителями определенного смысла, хотя слух как таковой у них сохранен и они могут различать звуки по высоте, интенсивности, длительности и тембру. В этих случаях наблюдается принципиально такое же нарушение, какое возникает и при зрительной агнозии, когда при полной сохранности остроты и полей зрения нарушается способность понимать увиденное (рис. 30, А, Б, В). Подобные случаи сравнительно редки. Выраженная слуховая агнозия наблюдается при обширном поражении правой височной области, описаны случаи грубой слуховой агнозии при двухстороннем поражении височных областей мозга. По данным некоторых авторов, слуховая агнозия наблюдается при поражении не только суб доминантно го, но и доминантного (левого для правшей) полушария. Чаше встречается более стертая форма слуховых нарушений в виде дефектов слуховой памяти. Дефекты слуховой памяти проявляются в специальных экспериментах, показавших, что такие больные, способные различать звуко-высотные отношения, не могут выработать слуховые дифференциров-ки, т. е. запомнить два (или больше) звуковых эталона. У больных с височными поражениями нарушается также способность к различению звуковых комплексов разной сложности, особенно состоящих из серии последовательных звуков (Я. Н. Трауготт и др., 1982 и др.). При поражении височной области мозга возникает аритмия. Ее симптомы, хорошо изученные А. Р. Лурия и его сотрудниками (Л. Р. Лурия, 1947,1962,1963; М. Климковский, 1966 и др.), состоят в том, что больные не могут правильно оценить и воспроизвести относительно простые ритмические структуры, которые предъявляются им на слух. В качестве эталонов больным предъявляются наборы звуков (пачки), чередующихся через разные промежутки (или сгруппированных в определенные структуры по 2-3-4-5 звуков в пачке); внутри пачки отдельные удары акцентируются. Больной должен уловить структуру ритмов и «узор» стимулов внутри пачки. Различение и воспроизведение подобных элементарных ритмических структур для любого здорового человека не представляет никаких сложностей. Больные с поражением височных областей мозга, как правило, не способны оценить количество звуков: они либо переоценивают, либо недооценивают количество ударов, не различая, сколько звуков было в пачке и как они чередовались друг с другом. Эта проба выявляет дефект сенсорной слуховой памяти как таковой, а также дефект различения последовательных комплексных стимулов. Глава 10. Сенсорные и гностические слуховые расстройства Рис. 30. Нарушение неречевого слуха у больных после односторонней электрошоковой терапии А — распределение ответов различного типа при опознании неречевых (предметных) звуков: а — до электросудорожной терапии, б — в период инактивации правого и в — левого полушарий; О — количество узнанных и правильно названных звуков, Ш — количество узнанных, но не названных звуков, в — количество неузнанных звуков; Б — распределение ответов различного типа при опознании интонаций речи: а — до электросудорожной терапии, б — в период инактивации правого и в — левого полушарий; О — самостоятельное определение интонаций; ®— ответы на вопросы в альтернативной форме; • — ответы на прямые вопросы; В — распределение ответов различного типа при опознании мелодий: а — до электросудорожной терапии, б — после, в период инактивации правого ив —левого полушарий; о— количество узнанных и правильно названных мелодий; @— количество узнанных, но неназванных мелодий; Ш — количество неузнанных мелодий. Площадь секторов означает количество ответов каждого типа в % (по Л. Я. Балонову, В. Л. Деглину, 1976а) 188__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Нужно отметить, что и здоровые испытуемые довольно сильно различаются своими способностями оценки и воспроизведения ритмических структур, особенно если последние предъявляются в быстром темпе. Неслучайно этот тест используется в музыкальных школах при отборе музыкально одаренных или просто способных к обучению музыке детей. В клинике применяются сравнительно простые звуковые тесты, иначе можно принять за симптом аритмии немузыкальностъ испытуемых, что является не дефектом, а лишь вариантом нормы. Один из хорошо описанных в психологической литературе дефектов неречевого слуха называется амузией. Это нарушение способности узнавать и воспроизводить знакомую или только что услышанную мелодию, а также отличать одну мелодию от другой. Симптом амузии не совпадает с афазическими расстройствами, что, в частности, было описано А. Р. Лурия и его сотрудниками (1968), показавшими, что у больного может быть резкое расхождение музыкальных и речевых способностей в виде грубой афазии при сохранности музыкального слуха. Больные с амузией не только не могут узнать мелодию, но и оценивают музыку как болезненное и неприятное переживание. Они рассказывают, что не узнают любимых мелодий, музыка для них потеряла смысл и вызывает приступы головной боли, т. е. стала для них активно неприятной (см. рис. 30, В). Амузия, по-видимому, связана с нарушением не столько звуко-высотного слуха, сколько более сложной способности к музыкальной комбинаторике и к музыкальной грамоте. Больные, обучавшиеся ранее музыке и знавшие музыкальную грамоту, теряют и эти знания. Важно отметить, что симптом амузии проявляется главным образом при поражении правой височной области, а явления аритмии могут наблюдаться не только при правосторонних, но и при левосторонних височных очагах (у правшей). Наконец, симптомом поражения правой височной области является, как уже говорилось выше, нарушение интонационной стороныречи. Больные с поражением правой височной области часто не только не различают речевых интонаций, но и не очень выразительны в собственной речи, которая лишена модуляций, интонационного разнообразия, свойственного здоровому человеку. У таких больных часто нарушено пение. Известны описания больных с поражением правой височной области, которые, правильно повторяя отдельную фразу, не могли ее пропеть, ибо при пении интонационный компонент речи уси- Глава 10 Сенсорные и гностические слуховые расстройства________ 1JJ9 ливается. Нарушения восприятия интонационных компонентов речи отмечаются и в тех случаях, когда после односторонней электрошоковой терапии угнетаются функции всего правого полушария мозга {Л. Я. Балонов, В. Л. Деглин, 1976а). В этих случаях человек иногда не может определить на слух даже принадлежность голоса мужчине или женщине (см. рис. 30, Б). Если при затормаживании левого полушария вследствие электросудорожной терапии человек становится нечувствительным, невнимательным к речевым звукам (он как бы не слышит того, что ему говорят, хотя полная словесная глухота отсутствует), то при затормаживании правого полушария он слышит речь, но не знает, кто это говорит (мужчина или женщина), и не понимает интонационных характеристик высказывания (вопросительных, утвердительных, восклицательных и т. д.). Эти факты хорошо согласуются с наблюдениями, полученными в клинике. Для больных с поражениями правой височной области мозга также характерно нарушение «эмоционального слуха* — плохое различение интонаций речи, отражающих разные эмоциональные состояния (радость, печаль, гнев и др.) (подробнее см. в гл. 18). Следует отметить, что описанные выше нарушения неречевого слуха установлены на основании клинических наблюдений. Как сенсорные, так и гностические дефекты неречевого слуха нуждаются в дальнейшем специальном экспериментальном изучении методами экспериментальной психологии, психофизики, нейрофизиологии и др. Необходимо дальнейшее изучение как физиологических, так и психологических механизмов работы слуховой системы. Итак, нейропсихологический анализ нарушений работы разных уровней слухового анализатора важен, с одной стороны, для уточнения сведений о строении и функциях слуховой системы человека, а с другой — для обогащения современных представлений об особенностях слухового восприятия, одного из сложных и пока мало изученных гностических процессов. Нарушения речевого фонематического слуха и другие симптомы нарушения речи будут описаны в гл. 13. Глава 11 Нарушения произвольных движений и действий* Проблема апраксий
Произвольные движения и действия (как совокупность произвольных движений, объединенных единой целью) относятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Их морфофизиоло-гической основой являются сложные функциональные системы — иерархически организованные, включающие много уровней и подуровней, характеризующиеся сложным и многозвенным афферентным и эфферентным составом, условно-рефлекторные по своему происхождению, формирующиеся полностью прижизненно, как и другие высшие психические функции. Современные психологические представления о произвольных движениях сложились в борьбе как с идеалистическим подходом, так и с вульгарно-материалистическими, механистическими концепциями (бихевиоризмом и др.). Важный вклад в современное понимание произвольных движений внесли отечественные физиологи (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.) и психологи (Л. С. Выготский, А. Н. Леонтьев, А. Р. Лурия, А. В. Запорожец и мн. др.). Произвольные движения и действия могут быть как самостоятельными двигательными актами, так и средствами, с помощью которых реализуются самые различные формы поведения. Произвольные движения входят в состав устной и письменной речи, а также многих других высших психических функций. Произвольные движения включены в разнообразные моторные акты человека, составляя лишь определенную часть (уровень) внутри них. С физиологической точки зрения к произвольным движениям Глава 11. Нарушения произвольных движений и действий__________ 191 относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица, ног, всего туловища, т. е. обширнейший класс движений. Современная физиология располагает разнообразными сведениями относительно большой сложности как афферентного, так и эфферентного механизмов произвольных движений. О большой сложности и многообразии афферентных механизмов произвольных движений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов и многие другие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения — это сложно афферентированные системы, включающие разные виды афферента-ции, среди которых базальной является кинестетическая афферента -ция. Тем самым была опровергнута вульгарно-материалистическая точка зрения на природу произвольных движений как чисто эффек-торных процессов, возникающих вследствие активации только моторных клеток коры больших полушарий (клеток Беца) и мотонейронов спинного мозга. На принципиально важную роль афферентации в регуляции произвольных движений и действий указывали Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалистического понимания генеза произвольного акта и тем самым — в общую теорию произвольных актов. Н. А. Бернштейн показал принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью только одних эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Берн-штейна (1947) о построении движений имела огромное значение для создания теории произвольного двигательного акта. Согласно данной концепции, любое движение — сложная многоуровневая система, где каждый уровень (или определенные анатомические структуры) характеризуется «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Н. А. Бернштейном выделены пять уровней регуляции движений: ♦ рубро-спинальный; 4 таламо-паллидарный; ♦ пирамидно-стриальный; ♦ теменно-премоторный; ♦ корковый «символический». Все эти уровни объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему. Первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроизвольных движений (к ним относятся движения гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии, автоматизмы и др.). 192__________________ Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений Третий-пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых участвуют как движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки и др.), так и отдельных частей тела: рук (действия с предметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т. д. Таким образом, согласно Н. А. Бернштейну, произвольные движения — это целый набор различных двигательных актов, регулируемых разными уровнями (структурами) нервной системы и управляемых разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей аф-ферентацией»). Поражение любого из перечисленных уровней ведет к нарушениям движений данного уровня, а также тех двигательных актов, куда эти движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, а также соответствующие анатомические структуры являются критериями для выделения класса движений (это относится как к произвольным, так и к непроизвольным движениям). Иными словами, афферента-ция является важнейшим фактором, определяющим тип движения. На принципиальную важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда и входят так называемые произвольные движения — по терминологии И. П. Павлова) указывал П. К. Анохин, разработавший концепцию функциональных систем. Конечный двигательный акт предопределяется и афферентным синтезом («предпусковой афферентацией»), и текущей афферентацией, поступающей от двигающегося органа, и подкреплением («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не может быть достигнут (Я. К. Лно-хин, 1968, 1971 и др.). А. Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локальными поражениями головного мозга, описал конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов, включив в понятие «двигательный организатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные корковые поля. В статье «Двигательный анализатор и проблема корковой организации движений» (1957) А. Р. Лурия отмечал, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий в корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно: ♦ постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кож-но-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения; Глава 11. Нарушения произвольных движений и действий
И. П. Павлов, опираясь на данные Н. И. Красногорского (1911), Ю. М. Конор-ского и С. М. Миллера (1936), впервые включил в физиологические основы произвольного движения процессы анализа и синтеза кинестетических сигналов и выдвинул понятие «двигательного анализатора». Тем самым он распространил те принципы, в свете которых рассматривались все афферентные зоны коры головного мозга (кожно-кинестетическая, зрительная, слуховая), на двигательную кору и сделал произвольные движения доступными для объективного физиологического изучения. Работы Н. А. Берн-штейна (1926, 1935, 1947 и др.), посвященные исследованию двигательных актов, уточнили их афферентную основу и установили роль обратной афферентации в их управлении. Однако до настоящего времени остается актуальным изучение афферентной основы нарушения высших форм движения и действия. Таким образом, современные научные представления о рефлекторном строении сенсорных и двигательных процессов подчеркивают их взаимозависимость и дают исе основания для того, чтобы рассматривать агностические и алраксические расстройства в теснейшей евнзи друг с другом. (А. Р. Лурия. Высшие корковые функции человека. — М.: Академический проект, 2000. — С. 80.)
нисочную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую по только елухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней речью) двигательных актах; передние отделы коры больших полушарий (премоторную и пре-фроптальпую кору), с помощью которых осуществляются программирование движений, организация движений во времени и контроль за выполнением программы. 194__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека обеспечиваются самыми различными видами аф-ферентации, и поэтому в корковое звено двигательного анализатора, следует включать почти всю кору больших полушарий. В целом в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что произвольные движения — это очень сложно афферентированные системы, которые реализуются при участии почти всей коры больших полушарий. Каковы эфферентные механизмы произвольных движений? К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры. Пирамидная система. Согласно традиционной точке зрения это основной механизм, реализующий произвольные движения; начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое моторной коры (4-е поле), продолжается в виде корково-спинномозгового, или пирамидного, тракта, который переходит на противоположную сторону в области пирамид и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м нейроне пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц. К этим представлениям о пирамидной системе как об основном эфферентном механизме произвольных движений добавились новые данные современной анатомии и физиологии. Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первичное моторное поле коры, разные участки которого связаны с иннервацией различных групп мышц (см. схему «двигательного человечка» У. Пенфил-да и Г. Джаспера на рис. 11). Как известно, первичное моторное поле коры больших полушарий характеризуется мощным развитием V слоя, содержащего самые крупные клетки головного мозга человека (клетки Беца). Эти клетки («гигантские пирамиды») обладают специфическим строением и имеют самый длинный аксон в нервной системе человека (его длина может достигать двух метров), заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Моторные клетки пирамидного типа обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях прецентральной коры, и во 2,1 и даже в 3-м полях постцентральной коры (и в ряде других областей коры) Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это пред- Глава 11 Нарушения произвольных движений и действий__________ ]$$ полагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий. По данным П. Дууса (1997), только 40 % всех волокон пирамидного пути начинается в 4-м поле, около 20 % — в постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне коры больших полушарий. Раздражение 4-го поля вызывает сокращение соответствующих групп мышц на противоположной стороне тела. Иными словами, 4-е поле построено по соматотопическому принципу. Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени миелинизации). Хорошо миелин изированные волокна составляют не более 10 % всех пирамидных волокон, которые идут от коры к периферии. По-видимому, с их помощью осуществляется фазический (непосредственно исполнительный) компонент произвольных движений. Подавляющее большинство слабо миелинизированных волокон пирамидного пути имеет, вероятно, иные функции и регулирует прежде всего тонические (фоновые, настроечные) компоненты произвольных движений. В-третьих, если ранее предполагалось, что существует единый пирамидный, или кортико-спинальный, путь (латеральный), который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга, то в настоящее время выделен другой кор-тико-спинальный путь (вентральный), идущий без перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение. Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних рогах спинного мозга, как считалось ранее, а главным образом на промежуточных (или вставочных) нейронах, с помощью которых модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказывается воздействие на конечный результат — произвольные движения. Все эти данные свидетельствуют о сложности пирамидной системы как исполнительного механизма (рис. 31). Следует отметить, что кроме 4-го моторного поля (о моторных функциях которого известно уже очень давно, после опытов Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также возникают двигательные эффекты. Эти зоны, получившие название дополнительных моторных зон, описаны Г. Джаспером, У. Пенфилдом и другими крупнейшими физиологами. Существуют две основные дополнительные моторные зоны коры. Одна из них находится вдоль края Сильвиевой борозды; ее стимуля- Раздел II- Нейропсихологический анализ нарушений SP ML Рис. 31. Строение пирамидной и экстрапирамидной систем; FG—NG—ML—VP—SP — проводящие пути и переключения кожно- кинестетических рецепций; CS—BS—NR — связи коры мозга с мозжечком; CR—MN — корково-двигательный пирамидный путь; CR—NR—RTS ~ связи коры с ядрами ретикулярной формации; CR—SNR — связи коры с черной субстанцией; Str— подкорковые узлы больших полушарий (по Д. Пейпецу) ция вызывает движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и кон-трал атеральных). Другая расположена на внутренней медиальной поверхности полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам. Важно отметить, что при раздражении дополнительных моторных зон возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об их особом функциональном значении (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958). Глава 11. Нарушения произвольных движений и действий__________ 197 Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные знания о корковой организации произвольных движений еще далеко не полны. Помимо моторных зон коры больших полушарий, раздражение которых вызывает движения, существуют и такие зоны коры, раздражение которых прекращает уже начавшееся движение (подавляющие области коры). Они расположены кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей; кпереди от 8-го поля (поле 8s); кзади от 2-го поля (поле 2s) и кпереди от 19-го поля (поле 19s). На внутренней поверхности полушария находится подавляющее поле 24s (см. рис. 4). Поля 8s, 4s, 2s и 19s — это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с проекциями ядер зрительного бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18, 19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная область — зона проекции вентральных талами-ческих ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ-ядра зрительного бугра. Таким образом, подавляющие полоски коры разграничивают сферы влияния разных реле-ядер таламуса. В коре больших полушарий имеются еще особые адверзивные зоны. Это области коры, хорошо известные нейрохирургам и невропатологам. Их раздражение (электрическим током или болезненным процессом) вызывает адверзивные эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз, головы, рук и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента). Эпилепсия, протекающая с припадками этого типа, известна как «эпилепсия Джексона». Существуют две адверзивные зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6,8 и 19-е на границе с 37-м, 39-м полями). Предполагается, что эти поля коры участвуют в сложных реакциях, связанных с вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актов, опосредующих внимание к определенному стимулу. Экстрапирамидная система — второй эфферентный механизм реализации произвольных движений и действий. Экстрапирамидной системой называются все двигательные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга (рис. 32; цветная вклейка). Как уже говорилось выше, пирамидная система не является единственным механизмом, с помощью которого осуществляются произвольные двигательные акты. Экстрапирамидная система более древняя, чем пирамидная. Она очень сложна по своему составу. До настоящего 198__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений времени идут споры о том, какие именно структуры относить к экстрапирамидной системе и, главное, каковы функции этих структур. В экстрапирамидной системе различают корковый и подкорковый отделы. К корковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного анализатора. Это 6-е и 8-е, а также 1-е и 2-е поля, т. е. сенсомоторная область коры. Исключение составляет 4-е поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. 6-е и 8-е поля по строению принадлежат к полям моторного типа, в III и V слоях этих полей расположены пирамидные моторные клетки, но меньшего размера, чем клетки Беца. Строение подкоркового отдела экстрапирамидной системы довольно сложное. Он состоит из целого ряда образований. Прежде всего это стриопаллидарная система — центральная группа образований внутри экстрапирамидной системы, куда входят хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (или паллидум). Эта система базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной зоны мозга) и характеризуется сложными двигательными функциями (рис. 33). Следует отметить, что, по современным данным, стриопаллидарная система участвует в осуществлении не только моторных, но и ряда других сложных функций (см. гл. 22). В экстрапирамидную систему входят и другие образования: поясная кора, черная субстанция, Льюисово тело, передневентральные, интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра, красное ядро, мозжечок, различные отделы ретикулярной формации, ретикулярные структуры спинного мозга. Конечной инстанцией экстрапирамидных влияний являются те же мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются импульсы и пирамидной системы (рис. 34). Четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует (рис. 35). Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в продолговатом мозге. Однако функциональные различия между этими системами достаточно отчетливы. И особенно ясно они проявляются в клинике локальных поражений головного мозга. Нарушения двигательных функций, возникающие при различных локальных поражениях мозга, можно подразделить на относительно элементарные, связанные с поражением исполнительных, эфферентных механизмов движений, и более сложные, распространяющиеся на произвольные движения и действия и связанные преимущественно с поражением афферентных механизмов двигательных актов. Глава 11 Нарушения произвольных движений и действий Putamen Pallidum Subthalamus Рис. 33. Стриопаллидум и его эфферентные связи, базальный аспект. Хвостатое ядро (с. caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (pallidum), составляющие единую систему (strtapallidum), тесно связаны с глубокими структурами: зрительным бугром, гипоталамической областью, красным ядром, черной субстанцией и корой головного мозга (по О. Криигу) Относительно элементарные двигательные расстройства возникают при поражении подкорковых звеньев пирамидной и экстрапирамидной систем. При поражении коркового звена пирамидной системы (4-го поля), расположенного в прецентральной области, наблюдаются двигательные расстройства в виде парезов или параличей определенной группы мышц: руки, ноги или туловища на стороне, противоположной поражению. Для поражения 4-го поля характерен вялый паралич (когда мышцы не сопротивляются пассивному движению), протекающий на фоне снижения мышечного тонуса. Но при очагах, расположенных кпереди от 4-го поля (в 6-м и 8-м полях коры), возникает картина спастического паралича, т. е. выпадений соответствующих движений на фоне повышения мышечного тонуса. Явления паре- Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений
Латеральная система Венгромедиальная система
А — латеральный и вентромедиальный пути; 5 — окончание латерального и вентрального путей на мотонейронах передних отделов спинного мозга и на промежуточных нейронах промежуточной зоны; В — проекция промежуточных нейронов на мотонейроны и проекция мотонейронов на мускулатуру тела. Латеральная система проецируется на дистальную мускулатуру, а вентро-медиальная — на проксимальную. 1 — латеральный кортико-спинальный тракт; 2 — рубро-спинальный тракт; 3 — медиальный тракт; 4 — латеральный ретикуло-спинальный тракт; 5 — вестибуло-спинальный тракт; 6 — медиальный ретикупо-спинальный тракт; 7 — текто-спинальный тракт; 8 — вентральный кортико-спинальный тракт; 9 — промежуточная зона; 10 — вентральная зона; 11 —промежуточные (вставочные) нейроны; 12 — мотонейроны; 13 - пальцы; 14 - руки; 15 - тело {по Л. Лауренсу и Д. Куперсу) зов вместе с чувствительными расстройствами характерны п для поражения постцентральных отделов коры. Эти нарушения двигательных функций подробно изучаются неврологией. Наряду с этими неврологическими симптомами поражение коркового звена экстрапирамидной системы дает также нарушения сложных произвольных движений, о которых речь будет идти ниже. Глава 11. Нарушения произвольных движений и действий я обл. Моторная обл. Сенсорная обл.
При поражении пирамидных путей в подкорковых областях мозга (например, в зоне внутренней капсулы) возникает полное выпадение движении (паралич) на противоположной стороне. Полное одностороннее выпадение движений руки и ноги (гемиплегия) появляется при грубых очагах. Чаще в клинике локальных поражений мозга наблюдаются явления частичного снижения двигательных функций на одной стороне (гемипарезы). При пересечении пирамидного пути в зоне пирамид — единственной зоне, где пирамидный и экстрапирамидный пути анатомически обособлены, — произвольные движения реализуются только с помощью экстрапирамидной системы. В 40-е годы XX века эксперименты по пересечению пирамид проводились английским физиологом С. То-уэром на обезьянах. Оказалось, что обезьяна способна выполнять целый ряд сложных движений (захватывания, манипуляции с предметами и др.). Однако в подобных случаях движения становятся менее дискретными (т. е. более грубыми). В захватывании предметов начинает участвовать большее количество мышц. Кроме того, в движени- 2Q2__________________ Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений ях, где требуется участие всех мышц (типа прыжка), что характерно для моторики обезьян, исчезают точность и координированность. Подобные нарушения движений протекают на фоне повышения мышечного тонуса. Эти данные свидетельствуют о том, что пирамидная система участвует в организации преимущественно точных, дискретных, пространственно-ориентированных движений и в подавлении мышечного тонуса. Поражение корковых и подкорковых звеньев экстрапирамидной системы приводит к появлению различных двигательных расстройств. Эти расстройства можно подразделить на динамические (т. е. нарушения собственно движений) и статические (т. е. нарушения позы). При поражении коркового уровня^экстрапирамиднол-систе
|
4,5 14
1 2 4,5 14 45 120 1200мс
Двигательный анализатор: афферентные и эфферентные механизмы. Элементарные двигательные расстройства
Психологическая наука давно отбросила положение, согласно которому произвольные движения являются недетерминированными волевыми актами, не имеющими афферентной основы. Существенную роль в этом сыграли влияние материалистической философии и те конкретные данные, которые были получены физиологическими исследованиями.
задние затылочные и теменно-эатылочные отделы коры больших полушарии, которые обеспечивают регуляцию движений с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за про-г грапетнетгую организацию движении;
Рис. 34. Организация моторных функций на спинальном уровне:
Тал ам о - ко рт и кал ьн ые пути
Рис. 35. Различные системы афферентаций чувствительных (кинестетических) и двигательных {кинетических) отделов коры (по Д. Пейпецу)
