ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ МОЗГА

Концепция О. С. Адрианова о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности.

1. В соот­ветствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции. Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации, ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений; для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения); лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния.

2. Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Дина­мичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной много­значности) систем мозга, которым свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные.

Таким образом, в соответствии с концепцией О. С. Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща опре­деленная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Пространственные и вре­менные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей струк­туре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению, т. е. по тем элементам, из кото­рых складывается та или иная микросистема. Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

Известно, что число исходных типов нервных клеток сравни­тельно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макроансамбли, их расположение, связи друг с другом и други­ми ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с инди­видуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно вычленить как общие принципы строения и функ­ционирования, присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, опреде­ляемые индивидуальными особенностями составляющих их микро­систем.

3. Важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, благо­даря которому уменьшается число степеней свободы каждой сис­темы и осуществляется управление одного уровня иерархии дру­гими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей). Вместе с тем, подобная иерархия допускает определенную избыточность в конструкции мозга за счет вовле­чения в функцию большого числа нервных элементов, что приво­дит к повышению надежности работы мозга и является основой для компенсации функций при поражениях мозга. Принцип иерар­хии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечи­вает его интегративную целостную деятельность.

4. И, наконец, О. С. Адрианов выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых) и горизонтальных (корково-корковых) путей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для раз­личных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, согласно современным анатомическим пред­ставлениям об основных принципах организации мозга как субстрата психики, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекцион­ных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и гори­зонтально-горизонтальными и вертикально-горизонтальными взаимодействиями. Динамичность мозговых струк­тур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет дина­мичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

А. Р. Лурия на основе анализа нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при раз­личных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психи­ческой деятельности.

1. Согласно данной модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функцио­нальных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации; в) блок про­граммирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.

2. Каждая высшая психическая функция (или слож­ная форма сознательной психической деятельности) осуществля­ется при участии всех трех блоков мозга; каждый из блоков вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются опре­деленными особенностями строения, физиологическими принци­пами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.

3. Первый энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отде­лов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулируем два типа процессов активации: общие генерализованные изменения актива­ции мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций. Первый класс процессов активации связан с длительными тони­ческими сдвигами в активационном режиме работы мозга с изме­нением уровня бодрствования, второй класс процессов активации — это преимущественно кратковременные фазические измене­ния в работе отдельных структур (систем) мозга. Различные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обес­печение длительных, тонических и кратковременных фазических процессов активации. Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый класс процессов активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией более кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации. Медиобазальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы. Первый класс процессов активации связан, преимущественно, с работой медленно действующей сис­темы регуляции активности, второй класс процессов активации обеспечивается механизмами более быстро действу­ющей активационной системы, регулирующей протекание различ­ных ориентировочных реакций.

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбужде­ние от периферии к центру) и нисходящие (направляющие воз­буждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные и тормозные пути; актива­ционные и тормозные неспецифические механизмы являются дос­таточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят, прежде всего, в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, составляющие механизм быстрых активационных процес­сов. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа (5–6-слойной).

Функциональное значение первого блока в обеспечении психи­ческих функций, прежде всего, состоит, как уже говорилось выше, в регуляции процессов активации, в обеспечении того общего активационного фона, на котором разыгрываются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого бло­ка имеет непосредственное отношение к процессам внимания – общего, неизбирательного и селективного, а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения свя­заны с определенными уровнями активации. С качественной, со­держательной точки зрения они характеризуются набором различ­ных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отра­жение различных аспектов внешнего и внутреннего мира.

Помимо общих неспецифических активационных функций пер­вый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хра­нением и переработкой разномодальной информации; причем произ­вольные формы мнестической деятельности связаны преимущественно с высшими уровнями срединных неспецифических структур мозга.

Первый блок мозга является непосредственным мозговым суб­стратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), име­ющие тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций – страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. В этой связи первый блок мозга воспринимает и перераба­тывает самую различную интероцептивную информацию о сос­тоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов. Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участ­вует в осуществлении любой психической деятельности и, особенно, в процессах внимания, памяти, в эмоциональных состояниях и соз­нании в целом.

4. Второй блок – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которых распо­ложены в задних отделах больших полушарий. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций. Модально-специфические (или лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию и четкую избирательность в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

Все три основные анализаторные системы opганизованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из кото­рых – кора больших полушарий. Периферические отделы анали­заторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п.). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению. В целом анализаторы – это аппараты, подготавливающие ответы организма на внешние раздражители. Каждый из уровней анализаторной системы представляет собой последовательное усложнение процесса переработки информации. Максимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации приобретают в коре больших полушарий. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, причем нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна.

Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга. В коре задних отделов мозга выделяют «ядерные зоны анализа­торов» и «периферию» (по терминологии И. П. Павлова) или пер­вичные, вторичные и третичные поля (по терминологии Кэмпбелла и Геншена). К ядерным зонам анализаторов относят первичные и вторичные поля, к периферии – третичные поля. В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора – 3, 1, 2, частично 5-е поля; в ядерную зону звукового анализатора – 41, 42 и 22-е поля, из них первичными полями являются 17, 3 и 41-е; остальные – вторичные.

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадле­жат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по аффе­рентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анали­заторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамид­ные клетки 5-го слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пира­мидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проек­ционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные «центры» местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры». Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организа­ции («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Однако вели­чина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fovea представлена в 17-м поле коры значи­тельно больше, чем другие области сетчатки. Первичная кора орга­низована по принципу вертикальных колонок, объединяющих ней­роны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

Функции первичной коры состоят в максимально тонком ана­лизе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реаги­руют на соответствующий стимул по специфическому типу (не про­являя признаков угашения реакции по мере повторения стимула).

Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике харак­теризуются большим развитием клеток, переключающих аффе­рентные импульсы 4-го слоя на пирамидные клетки 3-го слоя, отку­да берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переклю­чений носит название «вторичного проекционно-ассоциационного нейронного комплекса». Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем у первичных полей. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные. Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объе­динение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхне-теменная область (поля 7-е и 40-е), нижне-теменная область (39-е поле) - средневисочная область (поле 21-е и частично 37-е) и, зона ТРО - зона перекрытия височной (temporalis), теменной (parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (поля 37-е, частично 39-е). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной сте­пени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс», т.е. переключение импульсов от звездчатых клеток 2-го слоя к клеткам 3-го слоя (средним и верхним подслоям). Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны лишь с другими корковыми зонами.

Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности – символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

5. Третий структурно-функциональный блок мозга – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности – включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характери­зуются большой сложностью строения и большим числом двусто­ронних связей со многими корковыми и подкорковыми структу­рами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями.

Как уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей входят в состав первого энергетического блока мозга. Кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной конвекситальной коре выделяют моторную кору (агранулярную – 4-е, 6-е поля и слабо-грану­лярную — 8-е, 44-е, 45-е поля) и немоторную (гранулярную – 9-е, 10-е, 11-е, 12-е, 46-е, 47-е поля). Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора сос­тавляет ядерную зону двигательного анализатора и характери­зуется хорошо развитым 5-м слоем моторных клеток-пирамид.

В 4-м первичном поле двигательного анализатора, построенном по соматотопическому принципу, различные участки поля иннервируют различные группы мышц на периферии. В 4-м поле пред­ставлена вся мышечная система человека (и поперечно-полосатая и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го поля, У. Пенфилд уточнил конфигурацию «чувствительного» и «двигательного человечка» – зон проекции и представительства различных мышечных групп. «Двигательный человечек» имеет непро­порционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище, ноги в соответствии со степенью управляемости тех или иных групп мышц и их общим функциональным значением. В 5-м слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС – моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-м и 8-м полях коры 5-й слой – менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в 5-м и 3-м слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (или «зона Брока») имеет хорошо развитые 5-й и 3-й слой, моторные клетки которых управляют оральными движениями и движениями речевого аппа­рата. Прецентральная моторная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от вентролатеральных ядер зрительного бугра; префронтальная конвекситальная кора является зоной про­екции мелко-клеточной части дорсомедиального ядра таламуса. В прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало пирамидный и экстрапирамидный пути. Эти области коры тесно связаны с различными базальными ганглиями: стрио-паллидарной системой, красным ядром, люисовым телом и други­ми подкорковыми звеньями экстрапирамидной системы. Префрон­тальная конвекситальная кора связана многочисленными связями с корой задних отделов больших полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушария.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают, с одной стороны, возможности переработки и инте­грации самой различной афферентации, с другой – осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

6. Как известно, согласно современным психологическим пред­ставлениям, каждая психическая деятельность имеет строго опре­деленную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную програм­му деятельности, включающую «образ результата» и представле­ние о способах реализации программы, после чего продолжается в виде фазы реализации программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В слу­чае несоответствия этих данных психическая деятельность про­должается до получения нужного результата. Эта схема (или пси­хологическая структура) психической деятельности, в соответствии с моделью «трех блоков», может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

Функциональное взаимодействие основных блоков мозга: в первичной стадии формирования мотивов в любой созна­тельной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Первый блок мозга обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные, селективные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущест­венно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание «успеха-неуспеха»). Стадия формиро­вания целей, программ связана преимущественно с работой третьего блока мозга так же, как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности осуществляет­ся преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение любого из трех блоков (или поражение каких-либо отделов этих блоков) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений различных высших психических функ­ций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.