Прокариотам принадлежит значительно большая роль в эволюции жизни, чем считалось ранее

До 1977 г. считалось, что ранние формы жи­вых организмов и их современные потомки-прокариоты представляют собой непрерывную монофилетическую линию, в которой все фор­мы сходны в отношении основ генетической и клеточной организации, а также механизмов экспрессии генов. Гипотеза эндосимбиоза. возрожденная в кон­це 1960-х гг. Л. Маргулис (Margulis) на основе более ранней гипотезы рубежа 19 и 20 вв., по­стулировала, что эукариотическая клетка — это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот. Анализ последовательностей семантофорных молекул — вначале белков и затем рибосомных РНК — дал результаты, которые рассмат­риваются в пользу предположения Маргулис о происхождении органелл. В настоящее время счи­тается, что митохондрии произошли из аэробных представителей Proteobacteria, хлоропласты — из цианобактерий.

 

Рис. 4. Ранняя концепция происхождения эукариот от прокариотического предка.

 

В настоящее время анаэробные бактерии-бродильщики рассматриваются как предки всех живых организ­мов в обеих предложенных концепциях эволюции прокариот — гипотезе конверсии,предложен­ной П. Броде (Brode), и гипотезе сегрегации,высказанной Маргулис. Согласно гипотезе сегре­гации, эволюция путей транспорта электронов у анаэробно дышащих организмов предшествовала эволюции циклического транспорта электронов у анаэробных фототрофных и аэробно дышащих организмов. По этой гипотезе, каждое из данных свойств возникло лишь однажды в ходе эволюции; таким образом, группы всех современных бактерий-бродильщиков, анаэробно дышащих и фототрофных, хемоавтотрофных и аэробных типов организмов были помещены в раздельные эволю­ционные линии.

Согласно гипотезе конверсии, фототрофные организмы возникли непосредствен­но из более древних организмов, осуществлявших брожение. В результате серии событий возникло несколько эволюционных линий, часть представи­телей которых вымерла, но часть существует до сих пор. Вследствие изменения со временем уров­ня кислорода в среде, от ранних фототрофных организмов взяли начало эволюционные линии, в которых развились различные типы метаболизма (например, органотрофия и литотрофия). Следо­вательно, анаэробы, фототрофы, анаэробно ды­шащие и аэробные формы развивались независи­мо одни от других несколько раз в ходе эволюции. Фундаментальные различия между этими двумя гипотезами касаются, таким образом, происхож­дения аноксигенного фотосинтеза и эволюции ды­хания.

Результаты филогенетического анализа в це­лом подтверждают гипотезу конверсии. Как от­мечено выше, фототрофные бактерии встречают­ся в нескольких эволюционных линиях. Учитывая сложность фотосинтетического аппарата, разно­образие морфологических и функциональных ти­пов и однообразие организации и принципа функ­ционирования, есть основания предполагать, что фотосинтетический аппарат возник монофилетически, после чего его варианты сформировались независимо под действием отбора в определен­ных условиях обитания. Судя по положению рода Chloroflexus, наиболее далеко отстоящего на де­реве, построенном по данным анализа 16S-рРНК, фотосинтетический аппарат возник на ранней стадии эволюции бактерий. Утрата фотосинте­тического аппарата независимо у определенных представителей всех эволюционных линий, кроме двух (зеленых серных бактерий и цианобактерий), и изменения функции цепи циклического транспорта электронов в ответ на изменение усло­вий питания привели к эволюции новых типов метаболизма. С гипотезой конверсии согласуются также сформировавшиеся в послед­нее время представления о том, что такие ти­пы метаболизма, как брожение, анаэробное ды­хание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание, не эволюционировали монофилетически, но произо­шли от разных предковых форм в различных основных эволюционных линиях. Многие фототрофные бактерии, как установлено, близкород­ственны хемоавтотрофным и аэробным бактери­ям. Родство между Rhodopseudomonas palustris и окисляющим нитрит, строго аэробным видом Nitrobacter winogradskyi особенно ярко указывает на возможное возникновение дыхательной цепи из фотосинтетической цепи транспорта электронов. Следует, наконец, упомянуть, что гипотеза кон­версии в целом согласуется с порядком ветвления деревьев, построенных на основе анализа последо­вательностей эволюционно консервативных мак­ромолекул, но в деталях здесь возможны суще­ственные расхождения.

Таблица. Основные различия между эукариотами и двумя доменами прокариот (Bacteria и Archaea) на моле­кулярном уровне

 

 

7. Прокариоты составляют две основные эволюционные линии: домен Archaea и домен Bacteria

В 1977 г. Вёзе и Фокс (Кох) путем анализа непол­ных последовательностей 16S- и 18S-рРНК уста­новили, что прокариоты не представляют со­бой единую филогенетическую группу организ­мов. Данные анализа 16S-рРНК указали на две главные эволюционные линии, обозначенные как первичные царства. Моле­кулы 16S-рРНК у организмов каждой из этих главных эволюционных линий столь же не сход­ны между собой, как и с 18S-рРНК эукариот. «Типичные» бактерии, например Escherichia coli, были отнесены к царству бактерий, и несколько типов организмов, фенотипически отличающих­ся от бактерий, (табл.) — к царству архей. Последующее изучение рДНК простейших пока­зало, что наиболее древние эукариотические орга­низмы — это лямблии, микроспоридии и близкие к ним организмы. Как и прокариоты, эти простей­шие обладают 16S-рРНК и лишены митохондрий. Раздельность данных трех основных эволюцион­ных линий, установленную по результатам анали­за рРНК, позже подтвердили результаты анализа генов некоторых белков, участвующих в процес­сах трансляции или получения энергии.

Археи не составляют филогенетически единой группы и их следу­ет распределить по трем эволюционным ли­ниям:

1) галофилов, которые, возможно, от­носятся к (настоящим) бактериям (наличие «фотосинтетического» аппарата),

2) термо­фильных, ассимилирующих серу архей, на­зываемых эоцитами и образующих недавно открытую, сильно разветвленную эволюци­онную линию, связанную с линией эукариот (действительно, существенное число «эоцитных» свойств имеется и у эукариот, но на их монофилетическое происхождение с археями указывают лишь немногие данные),

3) метаногенов, которые представляют собой истин­ные археи.

Классификация с выделением трех царств, предложенная Вёзе, к настоящему времени заме­нена концепцией доменов,принятой в качестве предварительного варианта. Таксон домен был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразде­ления мира живого на три части. Чтобы избежать впечатления, что суффикс «-bacteria» в названи­ях двух из трех царств отражает их особое эво­люционное родство, были предложены термины Archaea и Bacteria взамен прежних Eubacteria и Archaebacteria и термин Eucarya вместо термина Eucaryota.

В пользу самостоятельности Archaea как доме­на, столь же не родственного Eucarya и Bacteria, сколь неродственны два последних домена между собой, говорит также открытие того факта, что для Archaea характерен ряд особых эпигенетиче­ских свойств. Кроме того, специфические свойства и клеточные компоненты выявлены для определенных таксонов архей; это коферменты, участвующие в метаногенезе, пиг­менты пурпурных мембран, генерирующие энер­гию—бактериородопсин, галородопсин и другие сенсорные родопсины у галофилов, выживание в условиях экстремально высокой температуры, а также некоторые уникальные физиологические свойства (например, наличие модифицированного пути Энтнера-Дудорова).

К уникальным для ар­хей эпигенетическим характеристикам отно­сятся следующие:

• первичная структура рРНК и некото­рых других семантофорных молекул, та­ких как АТР-синтаза и фактор элонгации EF-Tu;

• вторичная структура рибосомных РНК;

• клеточную стенку образует не харак­терный для бактерий пептидогликан; ею служит либо наружная мембрана, либо S-слой, состоящий из шести- или четырехугольно расположенных субъ­единиц белков или гликопротеинов (у всех Crenarchaeota, термофильных Euryarchaeota и Metanococcus), либо псевдомуреин (Metanobacterium) либо гетерополисахариды (галофилы);

• устойчивость к пенициллину и D-циклосерину, обусловленная тем, что D-амино­кислоты в клеточной стенке отсутствуют;

• единственная ДНК-зависимая РНК-полимераза нечувствительна к антибиоти­кам, которые подавляют соответствую­щий фермент у бактерий;

• природа мембранных липидов; полярные и неполярные липиды содержат разветв­ленные изопреноидные цепи, связанные с глицеролом простыми эфирными связя­ми, а не сложноэфирными связями;

• модификации тРНК.