Палеохимические и геологические данные некоторым образом коррелируют с порядком ветвления, установленным по данным 16S-рРНК-анализа

Ископаемые находки в осадочных скалах докембрийского периода весьма скудны. Древней­шие ископаемые биологические объекты извест­ны из осадков Исуа (Гренландия) возрастом 3,8 млрд. лет, группы Уааравуны (Австралия) возрастом 3,5 млрд. лет и формации Сваркоппи (Южная Африка). Несмотря на то, что ископае­мые находки не позволяют сколько-нибудь осно­вательно выяснять биохимическую природу древ­них объектов, они все же свидетельствуют, что жизнь существовала уже 3,2 млрд. лет назад.

Данные палеохимии Более информати­вен, по сравнению с анализом ископаемых нахо­док, химический анализ неорганических соеди­нений в составе геологически древних осадоч­ных пород (рис. 7). Увеличение соотношения [¹²С]орг./[¹³С]орг. обычно рассматривается как по­казатель фиксации углерода при фотосинтезе или других автотрофных процессах фиксации угле­рода. В биологических остатках содержание бо­лее легкого изотопа [¹²С]орг. выше по сравнению с изотопом [¹³С]орг.

 

Рис. 7. Последовательность появления основных групп бактерий в процессе эволюции.

Фактор дискриминации сигма для [¹³С]орг. составляет 25‰. Эта величина, ко­торая была установлена также в материале из породы возрастом 3,8 млрд. лет в осадках Исуа, оставалась относительно постоянной на протя­жении миллиардов лет, т. е. скорость продукции биомассы фактически не изменялась за время биологической эволюции. Распространение меха­низмов фиксации СО₂ у представителей обоих доменов наводит на мысль, что эволюция гипотетического пред­ка — прогенота — по двум направлениям эволюци­онных линий прокариот происходила за довольно «короткий» период (первые 700 млн. лет) после образования планеты Земля. Не исключено, что разделение изотопов углерода имело место даже ранее, чем 3,8 млрд. лет назад, но их не удается определить в осадочных породах.

Первым источником энергии и восстановите­ля для фиксации СО₂ предположительно служи­ло образование пирита. По этой гипотезе, выска­занной Г. Вехтерхойзером, Н₂S играет важную роль как предшественник моле­кул с сульфгидрильными группами в каталити­ческих центрах, тогда как пириты рассматрива­ются в качестве предшественников железосерных центров и ферредоксина.

Возможно, к предковым биохимическим типам относятся термофильные и хемолитоавтотрофные представители Crenarchaeota, на что указывает их биохимический потенциал.

Важные палеохимические данные дает ана­лиз отношения [³²S]/[³⁴S], величина которого воз­растает в результате биологического восстановления сульфата. В осадочных породах Исуа, име­ющих возраст 3,8 млрд. лет, такого возрастания не обнаружено. Наиболее раннее заметное изме­нение этого отношения выявлено в породах, име­ющих возраст 3,2-2,8 млрд. лет. Сульфатное ды­хание, известное у Desulfotomaculum (грамположительная бактерия) и Desulfovibrio, а также у родственных бактерий (Proteobacteria), может быть, таким образом, более поздней адаптаци­ей, чем фотосинтез и метаногенез. Это предпо­ложение согласуется с результатами анализа 16S-рРНК, которые позволяют разделить эти линии сульфатредукторов примерно на уровне 78% сход­ства. Главное расхождение линий грамотрицательных сульфатредукторов, возможно, произо­шло на еще более поздней стадии эволюции (при­мерно 82% сходство).

Аналогичным образом можно анализировать историю появления в атмосфере молекулярного кислорода, события которой важны для пример­ного датирования более поздних периодов эво­люции с использованием анализа сходства по­следовательностей. Почти не вызывает сомнений, что до появления растительного фотосинтеза сво­бодный кислород присутствовал в атмосфере не более чем в следовом количестве. Источник кис­лорода в раннем докембрии неизвестен; малове­роятно, что им мог быть фотолиз водяного па­ра в верхних слоях атмосферы. Существование железистого слоя в составе морских донных от­ложений (возрастом примерно 3,2-1,9 млрд. лет), который содержит магнетит и гематит, может объясняться жизнедеятельностью оксигенных прокариот. Остатки организмов, напоминающих цианобактерии, присутствуют в строматолитах возрастом 2,7 млрд. лет, но их таксономическое положение пока не установлено; главное расхож­дение линий этих организмов происходило позд­нее, чем 3,2-2,7 млрд. лет назад. Если, тем не ме­нее, образование железистых слоев в морских дон­ных отложениях вызывала жизнедеятельность биологических объектов, то либо кислород долж­ны были выделять организмы, для которых не описано потомков, либо окисление Fе²⁺ до Fе³⁺ осуществлялось без участия кислорода анаэроб­ными фототрофами. Более поздние типы фототрофов, родственные современным фототрофам, как недавно установлено, обладают такой метабо­лической активностью.

После окисления в морской среде всех до­ступных для этого соединений началось формирование наземных железистых образований, из­вестных под названием красные ложа (возраст 2,0-1,8 млрд. лет). Их существование можно объ­яснять активностью цианобактерий, так как в строматолитах формации Ганфлит, имеющей воз­раст 2,0 млрд. лет, обнаружено большое разнооб­разие остатков цианобактерий.

Интересно, что отмечается корреляция между возрастанием уровня кислорода 1,5-1,9 млрд. лет назад и появлением микроаэрофильных организ­мов Lactobacillus, Streptococcus, Actinomyces, спи­рохет и некоторых представителей Proteobacteria, которые эволюционировали от анаэробных фототрофных и гетеротрофных предков в различных филогенетических линиях бактерий. Только после того как была достигнута точка Пастера (0,2% O₂; 1,2-1,4 млрд. лет назад), для организ­мов стало предпочтительным переключение с бро­жения на аэробное дыхание (рис. 29.31). Разделе­ние ветвей аэробных форм, эволюционировавших от микроаэрофильных предковых организмов-бродилыциков, коррелирует со сходством рРНК приблизительно на уровне 87%, тогда как ос­новное расхождение строго аэробных организмов имело место при значениях сходства выше 92%. Это событие могло произойти при парциальном давлении кислорода 2%, в нижнем силуре (при­мерно 440 млн. лет назад).