ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ.

 

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ.

Основная цель кровообращения — транспорт кислорода и питательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена — реализуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кровообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечисленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26 представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы.

Микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы; ABA - артериоло-венулярный анастомоз (по П.Стерки).

 

Капилляр (лат. capillus - волос) является конечным звеном микроцир-куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры) представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилляров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и количество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соединительной ткани. На 1 мм2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 До 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) капилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое функционирует примерно 10-25% капилляров - "дежурные капилляры". Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте-риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истинные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через артериоло-венулярный анастомоз — шунт. Переход жидкости в ткани осуществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах. Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце капилляров (посткапиллярах), так и в венулах.

К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические капилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя (как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране различают 3 типа капилляров.

Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (располагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга ит.д.).

Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры инепрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках,клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).

Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и базальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артерио-венозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной области тела (при необходимости). Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребывает в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капилляра оно составляет 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространство^' осуществляются двумя путями:

ü путем диффузии;

ü путем фильтрации и реабсорбции.

Лимфатическая система - это составная часть сердечнососудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к органам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, коллоидных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут переноситься микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе выделяют:

ü лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды),

ü лимфатические (лимфоносные) сосуды,

ü лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корнями" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имейт следующие особенности:

ü они не открываются в межклеточные пространства, а оканчиваются слепо;

ü при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфокапиллярные сети;

ü их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносныхкапилляров;

ü диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилляров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собиратель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в зависимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках. Благодаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лимфатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а выполняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечности и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме названных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

Лимфа (греч. lympha - чистая вода) - жидкая ткань, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы меньшим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибриноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зернистых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество питательных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно-белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей

яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы оградить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы:

ü поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тканевой) жидкости;

ü обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостьюи кровью, а также переносит гормоны;

ü участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц -хиломикронов) из пищеварительного канала;

ü переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

ü является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лимфатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были подробно нами рассмотрены в п. 10.7.1. Напомним лишь, что возврат тканевой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капилляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

межклеточный способ - в промежутки между клетками эндбтелия(между стыками двух клеток);

чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи-ноцитоз, греч. pino - пить, поглощать, cytus - клетка). При этом мембранаклетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек,а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрьклетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци-тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембранеклетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические сосуды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступившую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким образом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в деятельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и управляется одиночным потенциалом действия.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способствуют следующие второстепенные факторы:

ü непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тканевых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянныйнапор;

ü натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, активность органов;

ü сокращение капсулы лимфатических узлов;

ü отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

ü увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливаетприсасывание лимфы из лимфатических сосудов;

ü ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

Лимфа при своем движении проходит через один или несколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной системы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, округлую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в Длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от нескольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфатических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по которым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество, расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более светлое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узелки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов происходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. germen - зародыш, росток). На границе между корковым и мозговым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют полоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этбй зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму которых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вместе с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтезирующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфатическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лимфоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих синусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опухолевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличиваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспаление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатических сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жидкостью ("слоновость").