СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 

Центральная часть симпатической нервной системы (СНС) представлена ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга, которые имеются лишь в 15-16 сегментах – от последнего шейного или первого грудного до третьего поясничного. В каждом сегменте содержится три пары ядер: промежуточно-боковые, состоящие из главной и канатиковой частей, вставочные и центральные. (Рис.2) Большинство симпатических нейронов находится в промежуточно-боковых ядрах, называемых также интермедиолатеральными или просто латеральными ядрами боковых рогов. Они являются основными источниками преганглионарных волокон почти для всех симпатических ганглиев. Исключение составляет нижний брыжеечный узел (см. ниже), который получает 75% преганглионарных волокон из центральных ядер. Считается, что в различных частях промежуточной зоны локализованы функционально различные нейроны. В частности, нейроны, иннервирующие эффекторные образования кожи и сосуды скелетных мышц, занимают в промежуточно-боковых ядрах более латеральное положение, а нейроны, участвующие в иннервации внутренних органов, лежат медиальнее.

 

4

 

 

3 5

2 1 6

 

Рис. 2. Симпатические ядра спинного мозга и автономная рефлекторная дуга спинального уровня.

 

Симпатические ядра боковых рогов: 1 – центральное; 2 – вставочное; 3 – промежуточно-боковое; 4 – чувствительные нейроны спинномозгового узла; 5 – ассоциативные нейроны задних рогов спинного мозга; 6 – нейроны симпатических ядер спинного мозга; 7 – эфферентный нейрон околопозвоночного симпатического узла. [27]

 

Симпатические ядра спинного мозга состоят из мелких мультиполярных нейронов веретеновидной формы. Это ассоциативные нейроны автономной рефлекторной дуги. На их телах и дендритах образуют синапсы аксоны:

а) псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов, несущих импульсы от внутренних органов;

б) чувствительных нейронов ВНС (клеток Догеля II типа), тела которых располагаются в вегетативных ганглиях;

в) нисходящие из центров регуляции вегетативных функций, находящихся в продолговатом мозге.

У симпатических нейронов спинного мозга дендриты короткие, не имеют миелиновой оболочки, ветвятся вблизи перикариона. Их аксоны тонкие, образуют, как правило, миелинизированные волокна, которые выходят из спинного мозга в составе передних корешков, заканчиваются в симпатических нервных узлах и поэтому называются преганглионарными волокнами. Периферическая часть СНС включает нервные узлы, стволы (нервы), сплетения и окончания. Симпатические нервные узлы подразделяются на околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные).

Паравертебральные узлы расположены по обеим сторонам позвоночника от основания черепа до копчика. Они лежат вблизи тел позвонков, окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью; в грудной и брюшной полости покрыты соответственно плеврой и брюшиной. Узлы каждой стороны связаны между собой продольными ветвями, образуя цепочки, названные симпатическими стволами. Ниже диафрагмы симпатические стволы постепенно сближаются и на уровне первого копчикового позвонка соединяются в непарном копчиковом узле. Продольные межузловые ветви состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон. Кроме того, имеются аналогичные по строению поперечные комиссуры, соединяющие узлы правой и левой стороны. Размеры узлов симпатических стволов различны: от микроскопических до нескольких сантиметров в длину.

Симпатические стволы (СС) имеют множественные связи: с ядрами спинного мозга и со спинномозговыми нервами – посредством белых и серых соединительных ветвей, а с внутренними органами, сосудами и предпозвоночными нервными сплетениями – через висцеральные ветви. Цвет соединительных ветвей обусловлен наличием миелина в оболочке нервных волокон: белые соединительные ветви состоят в основном из миелиновых волокон, а серые – из безмиелиновых (Рис. 3).

Белые соединительные ветви образуются аксонами нейронов симпатических ядер спинного мозга. Аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, вступают в спинномозговой нерв, затем отделяются от него в виде белых соединительных ветвей и входят в ближайший узел СС. Белые соединительные ветви имеются только в грудном и поясничном отделах СС, то есть на уровне тех сегментов спинного мозга, где имеются симпатические ядра.

Поступающие в узлы СС преганглионарные волокна ведут себя неодинаково. Одни из них заканчиваются, образуя синапсы на эффекторных нейронах узла (Рис.3,4). Аксоны этих эффекторных нейронов образуют безмиелиновые постганглионарные волокна, которые составляют основной компонент серых соеди-

 

 

Тело нейрона в боковом столбе

 

 

Передний корешок

 

 

Серая соединительная

ветвь

 

 

Белая соединительная ветвь

Гладкие мышцы кровенос-

ных сосудов, волося-

ных луковиц и потовых

Паравертебральный ганглий желез

 

Рис. 3. Белые и серые соединительные ветви в симпатической нервной системе [28].

 

 

Задний корешок

 

Спинномозговой узел

 

Преганглионарное волокно

Паравертебральный

ганглий

Висцеральные волокна

 

 

Превертебральный Внутренние органы

ганглий

Постганглионарное

волокно

 

Рис. 4. Переключение симпатического преганглионарного волокна, прошедшего транзитом через паравертебральный узел, на эфферентный нейрон превертебрального узла [28].

 

нительных ветвей. Последние включаются в спинномозговые нервы и в их составе следуют до иннервируемых органов. По такой схеме эффекторного пути получают симпатическую иннервацию сосуды скелетной мускулатуры, пиломоторные мышцы кожи, потовые и сальные железы.

Другая часть преганглионарных волокон проходит через узлы СС не прерываясь, покидая их в составе серых соединительных либо висцеральных ветвей и направляются для переключения на эффекторный нейрон в превертебральные узлы (Рис. 3) или непосредственно к органам грудной, брюшной и тазовой полостей, где образуют синапсы в узлах нервных сплетений самих органов. (Рис. 4)

Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола. В их составе имеются также афферентные волокна, образованные дендритами нейронов спинномозговых узлов и аксонами клеток Догеля II типа, тела которых расположены в вегетативных узлах. Характерной особенностью серых соединительных ветвей является их связь с сосудами: продвигаясь вместе с ними, они распространяются на значительные расстояния, осуществляя эффекторную и чувствительную иннервацию сосудов тела и внутренних органов.

Висцеральные (органные) ветви СС отходят от его узлов, а также от межузловых ветвей к внутренним органам и сосудам (сердечные, легочные ветви и др.). В их состав входят: постганглионарные волокна, берущие начало в узлах симпатического ствола, преганглионарные волокна, проходящие через них без переключения, а также афферентные волокна от тех же источников, что и в серых соединительных ветвях. Висцеральные ветви иннервируют органы не только своей, но и противоположной стороны, следуя к ним в составе поперечных комиссур СС.

В симпатических стволах выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. В каждом отделе обычно содержится меньшее количество узлов, чем сегментов спинного мозга. У детей паравертебральных узлов больше, чем у взрослых, так как в постнатальном онтогенезе некоторые из них сливаются друг с другом, образуя более крупные узлы. По этой же причине нередко наблюдаются различия по количеству, размерам, локализации и микроскопическому строению узлов симпатических стволов правой и левой стороны. Знание этих особенностей строения симпатических стволов имеет клиническое значение, так как при некоторых патологических состояниях требуется хирургическое или фармакологическое вмешательство на уровне паравертебральных симпатических узлов.

В шейном отделе чаще всего имеется 2-4 узла: верхний, средний, позвоночный и нижний. Верхний (краниальный) шейный узел длиной 1,5 – 10 см – один из наиболее крупных, имеет веретеновидную форму, располагается на уровне верхних шейных позвонков позади внутренней сонной артерии. Средний шейный узел характеризуется овальной или треугольной формой, меньшими размерами (0,75 – 1,5 см), находится на уровне от четвертого до седьмого шейного позвонка. Он нередко отсутствует. Позвоночный узел длиной 0,4 – 1,0 см, имеет округлую либо треугольную форму, располагается на уровне шестого или седьмого шейного позвонка рядом с позвоночной артерией. Нижний шейный узел веретеновидной формы, длиной около 2 см – наиболее постоянный, находится между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и головкой первого ребра. Он часто сливается с верхним грудным узлом, образуя крупный звездчатый узел. Поскольку шейные узлы не имеют собственных белых соединительных ветвей, преганглионарные волокна к ним поступают из грудных сегментов спинного мозга. (Рис.5)

К сердечной мышце, гладким

мышцам и железам

 

Нижний шейный ганглий

 

 

Преганглионарное волокно

 

 

Паравертебральный ганглий

 

Паравертебральный ганглий

 

 

К превертебральному

ганглию Симпатический ствол

 

Рис. 5. Ход преганглионарного волокна из симпатического ядра спинного мозга в шейный узел симпатического ствола [28].

 

При этом, поднимаясь в составе продольных межузловых комиссур, они могут проходить не прерываясь через несколько узлов и в каждом из них отдавать коллатерали, образующие в этих узлах синапсы на эффекторных нейронах, аксоны которых, образуя серые соединительные ветви, включаются в состав спинномозговых нервов. Поэтому раздражение одного паравертебрального узла может вызвать реакцию в зоне иннервации нескольких спинномозговых нервов.

Шейный отдел СС отдает серые соединительные и висцеральные ветви. Серые соединительные ветви выходят из узлов и межузловых комиссур, вступают в шейные спинномозговые нервы, а также в шейное и плечевое сплетения; часть серых ветвей участвует в образовании сплетения по ходу позвоночной артерии и её ветвей. Висцеральные ветви шейного отдела СС подразделяются на сосудистые и органные. Первые уходят к сосудам шеи и головы, образуют вокруг них сплетения. В толще нервных ветвей и в местах их переплетения имеются узлы, состоящие из нейронов Догеля I и II типа. Вторая группа висцеральных ветвей образует сердечные нервы (верхний, средний, нижний) и отдает гортанно-глоточные ветви. Некоторые висцеральные ветви доходят до своих мишеней через связи с черепными нервами и с парасимпатическими узлами (ресничным, околоушным). Кроме того, часть висцеральных ветвей шейного отдела уходит к органам грудной и брюшной полостей в составе диафрагмального нерва.

Грудной отдел СС включает от 9 до 12 узлов неправильной многоугольной формы длиной 1 – 16 см, расположенных под плеврой по линии головок ребер. Этот отдел имеет оба типа соединительных ветвей (белые и серые), а также висцеральные ветви. По белым соединительным ветвям поступают преганглионарные волокна. Одни из них заканчиваются синапсами в узлах этого отдела, другие в составе висцеральных ветвей уходят к узлам предпозвоночных сплетений. Из каждого узла выходят в межреберные промежутки серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных волокон, образованных аксонами нейронов данного отдела. Они вступают в спинномозговые нервы и в зоне их ветвления обеспечивают симпатическую иннервацию сосудов, пиломоторных мышц, желез, клеток диффузной эндокринной системы.

Висцеральные ветви, как и в шейном отделе СС, включают эфферентные (пре- и постганглионарные) и афферентные волокна. Афферентные волокна грудного отдела СС образованы периферическими отростками нейронов спинномозговых узлов и аксонами клеток Догеля II типа, тела которых расположены в узлах брюшной полости, преимущественно в ауэрбаховом сплетении кишечника. Эти афференты в предпозвоночных сплетениях вступают в висцеральные ветви, далее через СС и белые соединительные ветви включаются в спинномозговые нервы и по ним доходят до спинномозговых узлов и через задний корешок – до симпатических ядер спинного мозга.

Висцеральными ветвями грудного отдела СС являются:

1. Грудные сердечные нервы (отходят от 5-6 узлов), которые присоединяются к шейным сердечным нервам и включаются в состав поверхностного сплетения сердца.

2. Легочные ветви – вступают в легочное сплетение.

3. Средостенные ветви – участвуют в образовании сплетений средостенной плевры, сосудов, тимуса, а также грудного аортального и пищеводных сплетений.

Висцеральные ветви, следующие в брюшную полость, образуют большой и малый внутренностные нервы. Большой внутренностный нерв образуется висцеральными ветвями V – X узлов, проникает через диафрагму в брюшную полость и вступает в узел чревного сплетения. Малый внутренностный нерв складывается из висцеральных ветвей X – XI грудных узлов и также проникает в брюшную полость. Часть его волокон вступает в узлы чревного сплетения, остальные распределяются в почечном и надпочечнниковом сплетениях.

Поясничный отдел СС состоит из 2-7 узлов, содержит соединительные и висцеральные ветви. Белые соединительные ветви приходят в узлы от 2-х – 3-х верхних поясничных спинномозговых нервов, а серые соединительные ветви отходят ко всем поясничным спинномозговым нервам. Висцеральные ветви различной толщины связывают поясничный отдел с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, со сплетениями поясничных артерий и других сосудов, и, кроме того, множество висцеральных ветвей отходит к париетальной брюшине и забрюшинной соединительной ткани.

Крестцовый (или тазовый) отдел СС содержит обычно по четыре узла, соединенных продольными и поперечными комиссурами. Стволы правой и левой стороны постепенно сближаются и сливаются в непарном копчиковом узле. Серые соединительные ветви отходят к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам, а висцеральные – к верхнему и нижнему подчревным сплетениям, подчревным нервам, к органам и сосудистым сплетениям малого таза.

Превертебральные узлы СНС являются составными элементами предпозвоночных сплетений автономной нервной системы, расположенных впереди позвоночного столба по ходу аорты и её ветвей. В этих сплетениях проходят пре- и постганглионарные симпатические волокна, многочисленные ветви блуждающего нерва и висцеральные афференты. По ходу сплетений, кроме узлов, располагаются и отдельные нейроны.

Выделяют предпозвоночные сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

Нервные сплетения шеи формируются в основном за счет ветвей шейных и верхних грудных узлов СС.

В грудной полости крупные предпозвоночные сплетения находятся в области сердца, ворот легкого, вдоль нисходящей аорты и вокруг пищевода. Сплетения сердца образуются симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервные ветви происходят от шейных и верхних грудных узлов СС: это верхний, средний и нижний сердечные нервы и грудные сердечные нервы. Парасимпатические нервы, участвующие в образовании сплетений сердца, будут охарактеризованы в следующем разделе.

В последние десятилетия в связи с внедрением в практику пересадки сердца изучению его иннервации уделялось много внимания. Установлено, что ни один из шейных сердечных симпатических нервов и ветвей блуждающих нервов самостоятельно не доходят до сердца. Они образуют между собой множественные связи, обмениваясь соединительными ветвями. Затем они образуют на шее и в грудной полости «шейно-грудное» сплетение, включающее до 200 ветвей, которые иннервируют органы шеи и средостения, в том числе и сердце. Непосредственно к сердцу подходят смешанные нервы, выходящие из шейно-грудного сплетения. Эти нервы проходят под эпикард, распадаются на ветви и образуют там 6 сплетений, тесно взаимосвязанных между собой. Каждое сплетение предназначено для определенных территорий и содержит большое количество вегетативных узлов. Нервные ветви из-под эпикарда уходят вглубь и образуют миокардиальное и эндокардиальное сплетения. Сплетения всех трех слоев соединены между собой и их волокна переходят из одного слоя в другой. Наибольшая плотность адренергических симпатических волокон наблюдается в области синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов проводящей системы сердца. Обильно иннервированы и аортальные клапаны. В миокарде нервы следуют по ходу ветвей венечных артерий, которые по плотности расположения нервных рецепторов стоят на первом месте среди сосудов сердца. Нервы, окружающие венечные артерии, располагаются в адвентиции, а на уровне артериол проникают и в мышечный слой. Нервы сопровождают сосуды до их мельчайших ветвлений и рецепторы имеются даже на капиллярах. В сердечных сплетениях находится большое количество нервных клеток и узелков.

В области корней легких располагается легочное сплетение, образованное ветвями от пяти верхних грудных узлов СС и веточками блуждающих нервов. В сетях легочного сплетения содержится большое количество нервных узлов и расположенных поодиночке нейроцитов. От легочного сплетения нервы распространяются по ходу сосудов и бронхов, и в сосудисто-бронхиальных пучках образуют сплетения меньших размеров.

Предпозвоночные сплетения брюшной полости располагаются впереди брюшной аорты и вокруг ее ветвей. К их числу относятся: чревное, верхнее брыжеечное, брюшное аортальное, нижнее брыжеечное, верхнее и нижнее подчревные сплетения и соединяющие их подчревные нервы.

Чревное сплетение – самое крупное из предпозвоночных нервных сплетений брюшной полости – располагается вокруг одноименной артерии. В чревное сплетение вступают большой и малый внутренностные нервы и висцеральные ветви верхних поясничных узлов СС; все они содержат пре- и постганглионарные эфферентные симпатические волокна. В составе этого сплетения имеется два превертебральных чревных узла – правый и левый – лежащие симметрично по сторонам от чревной артерии. Левый узел прилежит к аорте, а правый – к нижней полой вене, между печенью и головкой поджелудочной железы. На одной стороне (чаще правой) чревный узел представлен одним массивным образованием, а на другой стороне может быть один основной и несколько дополнительных мелких узлов, либо большое количество некрупных узлов различной величины. Узлы двух сторон соединены тремя поперечными комиссурами (верхней, средней, нижней). По ходу нижней комиссуры располагаются нервные узлы различных размеров. В составе комиссур проходят постганглионарные волокна из чревных узлов и ветви больших внутренностных нервов, состоящие из преганглионарных волокон. Они участвуют в иннервации органов противоположной стороны. Подавляющее большинство преганглионарных волокон, оканчивающихся в чревных узлах, выходят из XI грудного сегмента спинного мозга.

От чревных узлов отходят нервы, которые образуют сплетения по ходу ветвей чревной артерии, направляющихся к различным органам. К числу этих органных сплетений относятся:

а) печеночное;

б) селезеночное;

в) желудочное (переднее и заднее);

г) поджелудочной железы;

д) надпочечниковое;

е) диафрагмальное (парное), которое получает также ветви из диафрагмального нерва.

От чревного сплетения также идут ветви к верхнему брыжеечному сплетению и к аортопочечному узлу.

Верхнее брыжеечное сплетение окружает одноименную артерию. Оно тесно связано с чревным сплетением, и их часто объединяют под одним названием – «солнечное сплетение». В верхнем брыжеечном сплетении имеются крупный одноименный нервный узел и различные по величине и форме мелкие узлы. Сплетение образовано преганглионарными волокнами, прошедшими через чревное сплетение без переключения, а также постганглионарными симпатическими и афферентными волокнами.

Верхнее брыжеечное сплетение иннервирует главным образом тонкий кишечник и проксимальную часть толстой кишки. Нервы следуют по ходу кишечных артерий. Между кишечными нервами имеются многочисленные связи, обеспечивающие координацию движений различных частей кишечника.

Брюшное аортальное и нижнее брыжеечное сплетения расположены вокруг соответствующих артериальных стволов. Они образованы, как и предыдущие сплетения, пре- и постганглионарными симпатическими и афферентными волокнами. На ветвях брюшного аортального сплетения на всем их протяжении имеются нервные узлы различной формы и величины. В состав нижнего брыжеечного сплетения входит крупный нижний брыжеечный и ряд мелких узлов. Ветви брюшного аортального сплетения формируют яичковое и яичниковое сплетения, отходят к мочеточникам, участвуют в образовании связей с другими сплетениями и включаются в парные почечные сплетения. В образовании последних участвуют также ветви солнечного сплетения, висцеральные ветви поясничного отдела СС, восходящие стволики от нижнего брыжеечного и верхнего подчревного сплетений. В составе почечного сплетения содержатся 1-2 крупных и многочисленные мелкие нервные узлы.

Ветви нижнего брыжеечного сплетения иннервируют левую ободочную, сигмовидную, прямую кишку и мочеточники.

Верхнее подчревное сплетение (одиночное) расположено забрюшинно на телах нижних поясничных позвонков. Оно образовано продолжением ветвей брюшного аортального и нижнего брыжеечного сплетений. В него вступают также висцеральные ветви поясничных узлов СС, стволики из трёх верхних крестцовых спинномозговых нервов, из почечного и обоих брыжеечных сплетений. В нервах верхнего подчревного сплетения содержатся афферентные и эфферентные (пре- и постганглионарные) волокна к органам малого таза. Это сплетение делится на правый и левый подчревные нервы, которые спускаются в малый таз по сторонам от прямой кишки и, распадаясь на ветви, вступают в нижнее подчревное (тазовое) сплетение. В составе верхнего подчревного сплетения, подчревных нервов и их ветвей находятся нервные узелки и отдельные нейроны. От верхнего подчревного сплетения и подчревных нервов отходят ветви к дистальному отделу толстой кишки, мочевому пузырю, мочеточникам, артериям малого таза и восходящие ветви к вышележащим сплетениям.

Нижнее подчревное (тазовое) сплетение – одно из наиболее крупных вегетативных сплетений. Оно включает симпатические и парасимпатические компоненты. Симпатическая система в нем представлена подчревными нервами, состоящими в основном из постганглионарных волокон, и висцеральными ветвями из крестцовых узлов СС, а парасимпатическая – тазовыми внутренностными нервами, которые образуются преганглионарными волокнами, выходящими из крестцовых парасимпатических ядер. Это парные образования, расположенные симметрично у боковых стенок малого таза в окружении рыхлой волокнистой соединительной ткани и жировой клетчатки между мочевым пузырем и прямой кишкой. Они имеют вид сетеподобных пластин, образованных переплетением нервных стволиков и комиссуральных ветвей. По ходу нервов и в местах пересечений имеется большое количество нервных узлов, которые располагаются либо концентрированно, образуя сплошные узловые пластины, либо отдельными группами. Внутри нервных стволов между пучками нервных волокон содержится большое количество нервных клеток, расположенных поодиночке. От нижнего подчревного сплетения отходят многочисленные ветви, которые участвуют в образовании ряда органных сплетений, таких как, прямокишечные, мочепузырные, сплетения семявыводящего протока и предстательной железы, маточно-влагалищное и пещеристые (полового члена и клитора).

Строение симпатических узлов. Узлы СНС окружены капсулой, состоящей из эпиневрия и периневрия. Эпиневрий образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит толстые пучки коллагеновых волокон, фибробластоподобные клетки, макрофаги, тканевые базофилы, жировую ткань, сосуды. Периневрий состоит из нескольких эпителиоморфных слоев, разделенных прослойками коллагеновых волокон. В крупных узлах число этих слоев достигает 7-8, иногда до 11; каждый слой окружен сплошной базальной мембраной. Вблизи периневрия имеются кровеносные капилляры. Все нервные клетки и волокна в узле плотно окружены глиоцитами и отделены друг от друга прослойками из пучков коллагеновых волокон. Клетки-сателлиты, окружающие нейроны, сильно уплощены; они соединены друг с другом посредством инвигинаций и плотными контактами. В местах отхождения от тела клетки нейритов и дендритов вокруг них спирально закручиваются утолщенные отростки клеток-сателлитов. Под глиальной капсулой на теле нейронов обнаруживается аксо-соматические и дендро-соматические синапсы. Нейроны симпатических узлов млекопитающих и человека мультиполярны, образуют до 10 дендритов. По диаметру перикариона они распределяются на три группы: крупные – 35-55 мкм, средние – 25-35 мкм, мелкие – 15-25 мкм. Соотношение больших, средних и малых нейронов специфично для каждого узла. Так, в верхнем шейном узле человека оно составляет 27:50:23, а в звездчатом – 17:67:16.

При культивировании в соответствующих питательных средах нейроны симпатических узлов хорошо сохраняют жизнеспособность, синтезируют нейромедиаторы, траспортируют их к терминалям, выделяют и поглощают обратно. В культуре они способны также образовывать нервно-мышечные соединения, подобные таковым в живом организме. Эти свойства симпатических нейронов сохраняются в течение всей жизни. После перерезки аксоны нейронов вновь отрастают из оставшейся проксимальной части, реиннервируют органы, восстанавливают передачу нервных импульсов на эффекторные образования.

В настоящее время хорошо изучена ультраструктура нейронов симпатических узлов. Как правило, в центре клетки, иногда на периферии, располагается крупное сферическое светлое ядро с большим ядрышком решетчатого строения. В отличие от нейронов спинномозговых узлов в нейроцитах симпатических узлов тельца Ниссля мелкие, расположены на периферии цитоплазмы. Элементы комплекса Гольжди опоясывают ядро широким пояском, но отсутствуют на периферии. Нейрофиламенты и нейротрубочки, наоборот, сосредоточены большей частью на периферии, в области отхождения отростков. Бросаются в глаза многочисленные гетероморфные митохондрии, отличающиеся по форме, размерам (от 0,01 до 0,6 мкм) и внутреннему строению. Содержание лизосом и включений как в других нейронах периферической нервной системы.

Между нейронами в узлах имеется большое количество безмиелиновых аксонов и дендритов. Они полностью заключены в «муфты» из леммоцитов поверх которых окружены базальной мембраной и отделены от нейронов и капилляров прослойкой из коллагеновых волокон. Кроме того, в узлах содержатся преганглионарные и афферентные волокна с довольно толстой миелиновой оболочкой, имеющие диаметр от 2 до 6,5 мкм.

В симпатических узлах идентифицировано два типа клеток – истинные симпатические нейрона и МИФ-клетки. И те, и другие являются катехоламинергическими. Они способны синтезировать адреналин, норадреналин, дофамин, а также серотонин и полипептиды; в них выявляется и высокая активность ацетилхолинэстеразы. В тазовых симпатических узлах человека истинные адренергические нейроны содержат многочисленные пигментные включения, обладающие аутофлуоресценцией желтого цвета.

Вызывают большой практический интерес результаты исследования изменений верхнего шейного узла СС при экспериментальном атеросклерозе дуги аорты и сонных артерий, вызванном холестериновой диетой. Этот узел является основным источником иннервации аорты, сонных, легочных и коронарных артерий. Установлено, что при экспериментальном атеросклерозе во всех структурах изучаемого узла (нейронах, нервных волокнах, синапсах, сосудах, периневрии) происходят патологические изменения – вначале дистрофические, а затем деструктивные. Через месяц холестериновой диеты наблюдается полное разрушение клеточных слоев периневрия: тяжелые деструктивные изменения ядра и всех органелл нейронов, дегенерация миелиновой оболочки волокон и далее – гибель нейронов. Примечательным является то, что на фоне холестериновой диеты вначале развились патологические изменения в симпатических ганглиях и лишь после этого появились тромбы и атерогенные бляшки в стенке сонной артерии. Ясно, что деструктивные изменения в нервном узле приводят к серьезным нарушениям: прекращается аксоплазматический транспорт и как следствие в стенку артерии перестают поступать из симпатических нейронов нейротрофические вещества и катехоламины, необходимые для регулирования обменных процессов и поддержания её нормальной структуры. Кроме того, вследствие разрушения миелиновой оболочки преганглионарных волокон, вступающих в узел, обрываются связи с высшими центрами АНС, и в нейроны узла не поступают необходимые для их деятельности регуляторные сигналы (тонические импульсы).

В специальной литературе последнего времени проводится мысль о том, что в основе атеросклероза лежит аутоиммунный процесс. Результаты рассмотренного исследования позволяют предположить, что при экспериментальном атеросклерозе вначале происходят нарушения нейротрофики стенки сосуда и уже на этом фоне, то есть вторично, развиваются иммунологические процессы.